Lokal Invazyon

ГУЛИЙЕВА

ОНУРЬАСЫЗЛАР ЗООЛОЭИЙАСЫ

АЛИ МЯКТЯБЛЯР ЦЧЦН ДЯРСЛИК

-------------------------------------

Б Д У - 2012

0
Ф.Г.АЬАМАЛЫЙЕВ, Щ.Ф.ГУЛИЙЕВА

ОНУРЬАСЫЗЛАР ЗООЛОЭИЙАСЫ

«Бакы Университети» няшриййаты

Б А К Ы - 2012

1
ББК 28.691+73
УОТ 592

Аьамалыйев Ф.Г., Гулийева Щ.Ф.

Онурьасызлар зоолоэийасы: Дярслик. – Б.: БДУ, 2011. - сящ.

Щазыркы дярслик Онурьасызлар зоолоэийасы курсу цзря мцщазирялярин

системляшдирилмиш орижинал мятнини вя ялавя ядябиййат мялуматларыны якс ет-
дирир.
Китабда онурьасыз щейванларын морфолоэийа, анатомийа, физиолоэ-
ийа вя тяснифаты тягдим олунур. Чохалма вя инкишафын биолоэийасы, еколожи
ихтисаслашманын истигамятляриня хцсуси йер айрылыр. Онурьасыз щейванларын
екосистемлярдя ролу, инсан щяйатында ямяли ящямиййяти гейд едилир. Азяр-
байъанда онурьасызларын нюв тяркиби, сайы, йайылдыьы яразиляр щаггында да
мялуматлар китабда юз яксини тапмышдыр.
Дярслик университет тялябяляри, биолоэийа мцяллимляри, биологлар, еко-
логлар вя Онурьасызлар зоолоэийасы иля марагланан шяхсляр цчцн нязярдя
тутулмушдур.

ББК 28.691+73

Р е д а к т о р:

биолоэийа елмляри доктору, профессор

Щ.Ф. Гулийева

Ряйчиляр:

Биолоэийа елмляри доктору, профессор

Т.К.Микайылов
(Азярбайъан МЕА Зоолоэийа институту Су щейванларынын паразитляри
лабораторийасынын мцдири)

Биолоэийа елмляри доктору, профессор

Г.Т. Мустафайев
(БДУ-нун Онурьалылар зоолоэийасы вя биоеколоэийа кафедрасынын
мцдири)

2
 Мцгяддимя

Республика али мяктябляри вя университетляринин Биолоэийа факултяля-

риндя Онурьасызлар зоолоэийасы фянни В.А. Доэелин ейниадлы дярслийи (1981)
ясасында тядрис олунур. Азярбайъан шюбяляриндя бу фяннин тядрисиндя В.А.
Доэелин ( 1981) азярбайъан дилиня тяръцмя олунмуш варианты (2007) истифадя
олунур. Щазырда щяр ики дярслийин истяр рус, истярся дя азярбайъан дилиндя
олан нцсхяляри чохдандыр ки, сатышда йохдур, университет китабханаларында
оланлары ися йарарсыз щала дцшмцшляр.
Сон илляр рус дилиндя бир нечя дярслик вя дярс вясаитляри чап олунмуш-
дур ( Левушкин, Шилов, 1994; Шарова, 1999; 2002; Матекин, Леонтйева,
2007). Щямин китабларын ясасында В.А. Доэелин (1981) дярслийи дурса да
методоложи истигамят бахымындан фярглидирляр. Беляки, онурьасыз щейванла-
рын айры-айры групларынын морфолоэийасы, физиолоэийасы, йайылмасына даир ясас
фактлар йени елми мялуматларла зянэинляшдирилмиш, типлярин тяркибиня дахил
олан таксономик групларын йери дяйишдирилмиш вя конкрет зооложи материал
ясасында щейванлар аляминин тякамцл йоллары даща айдын шякилдя тягдим
олунмушдур.
Мялумдур ки, тядрис просесиндя тялябяляря дейилян мцщазирялярин
яняняви структуру вя мязмуну дяйишмяз галмыр. Бир нечя нясил профессор-
ларын тякмилляшдирдийи мювзулар мцщазирялярдя юз яксини тапыр вя тядрис про-
сесиндя газанылмыш тяърцбяляр, йени елми мялуматлар мювзулара дахил еди-
лир. Адятян дярс дейян мцяллим мцщазирялярин мятниня йени елми мялумат-
лары дахил едяркян, илк нювбядя, тялябяляря мянимсяниля биляъяк тярздя ону
чатдырмаьа чалышыр, йени актуаллыг газанмыш мясяляляри эяляъяйин мцтяхяс-
сисляриня тяляб олунан сявиййядя тягдим едир. Мясялян, чохщцъейрялилярин
мяншяйи, ибтидаи вя али гурдларын гурулуш хцсусиййятляринин мцгайисяли ана-
лизи, еколожи формаларын инкишаф истигамятляри, зярярли вя патоэен нювлярин ин-
сан щяйатында ролу вя онлара гаршы мцбаризя тядбирляринин арашдырылмасы вя
с. мювзулары бу сащядя ялдя едилмиш ян йени мялуматларла зянэинляшдирмяйя
чалышыр.
Мцщазиряляр вя ялавя ядябиййат ясасында йазылмыш бу дярсликдя зоо-
ложи материал мцасир дюврцн тяляб етдийи методоложи ясасда тяртиб едилмишдир.
Бакы Дювлят Университетиндя тядрис просеси эет-эедя тякмилляшир вя Онурьа-
сызлар зоолоэийасы фянни артыг йалныз биолоэийа мцяллимляри, биологлара дейил,
щямчинин биокимйачылара, екологлара да тядрис олунур. Она эюря дя дярс-
ликдя онурьасызларын айры-айры групларынын морфофунксионал вя морфофизио-
ложи характеристикасы йени елми мялуматларла зянэинляшдирилмиш, нювлярин
формалашмасы просесиндя еколожи ихтисаслашманын истигамятляри, еколожи ра-
диасийалар, формаларын инкишафыны якс етдирян щиссяляр ялавя олунмушдур. Илк
дяфя олараг, дярсликдя Азярбайъан цзря мялуматлар( нювлярин сайы, тяркиби,
йайылдыьы яразиляр вя с.) дахил едилмишдир. Бундан ялавя, типлярин сяъиййяви

3
хцсусиййятляри вя тяснифатында мювъуд олан дяйишикликляр мцгайисяли шякилдя
тягдим олунмушдур.
Щазыркы дярсликдя ялавяляр, дяйишикликляр вя дягигляшдирмялярля йана-
шы, бязи фясиллярдя икинъи дяряъяли мювзулар гысалдылмыш формада верилмишдир.
Дярслийин сонунда анлайышлар вя терминляр лцьяти дя тягдим олунмушдур.
БДУ-нун Онурьасызлар зоолоэийасы кафедрасы дярслийя даир фикир
билдирян, мцсбят вя чатышмайан тяряфлярини гейд етмякля китабын мцкям-
мял олмасына кюмяклик эюстярян бцтцн охуъулара юз дярин миннятдарлыьыны
билдирир.

Мцяллифляр

4
 ЭИРИШ
ЩЕЙВАНЛАР АЛЯМИНИН ТАРИХИ ВЯ СИСТЕМИ

Зоолоэийа щейванлар алямини юйрянян елмдир, бу алям ися Йер цзярин-

дя мювъуд олан ъанлыларын хцсуси групуну тяшкил едир. Узун мцддят
(б.е.яввял IV-III ясрлярдян башлайараг) бир гайда олараг, бцтцн ъанлылары
ясасян ики алямя бюлцрдцляр: щейванлар вя биткиляр. Лакин биоложи тядгигатла-
рын инкишафы ъанлы организмляр щаггында дцнйаэюрцшцн даща да эенишлян-
мясиня, мялуматларын чохлуьу ися бу организмлярин тяснифатында ясаслы дяй-
ишикликлярин баш вермясиня сябяб олмушдур. Щал щазырда бцтцн ъанлылары
нцвясизляр вя йа прокариотлар (Procaryota) вя нцвялиляр вя йа еукариотлара
(Eucaryota) айырырлар. Биринъиляр щцъейрялярдя формалашмыш нцвяйя малик
дейилляр, икинъиляр ися нцвялидирляр. Прокариотлара ики алям аид едилир: архибак-
терийалар вя бактерийалар. Архибактерийалар липид мембранадан мящрум-
дурлар, бактерийалар ися икигатлы липид мембранайа маликдирляр. Еукариотла-
ры адятян цч алямя бюлцрляр: биткиляр, эюбялякляр вя щейванлар. Щейванлар вя
эюбялякляр щетеротроф организмлярдир, йяни щазыр цзви бирляшмялярля гидала-
нырлар, щярякятлидирляр. Биткиляр ися автотрофдурлар, йяни цзви бирляшмяляри фо-
тосинтез просесиндя юзляри йарадырлар, адятян йашылдырлар, щярякятсиздирляр.
Эюбялякляр щетеротроф олсалар да, мялум олдуьу кими, йашыл дейилляр, лакин
щярякятсиздирляр.
Беляликля, щярякятлилик щейванлара хас олан ясас хцсусиййятлярдян би-
ридир. Бу ъанлылары характеризя едян вя фяргляндирян хцсусиййят гидаланма
типляринин мцхтялифлийидир ки, о да нисби характер дашыйыр, йяни аралыг форма-
лар да (миксотрофлар) мювъуддур. Беля гидаланма типи ясасян ибтидаи орга-
низмляр арасында даща чох тясадцф олунур. Илк дяфя олараг, XIX ясрдя
Е.Щеккел еукариотлара ялавя кими, дюрдцнъц алями – протисталары (Protista)
дахил етмишдир. Бу алямя бирщцъейряли щейванлар, йосунлар вя ибтидаи эюбя-
ляк груплары аид едилир. Лакин ону да гейд етмяк лазымдыр ки, протисталар
аляминин айрылмасы тяснифатда бир чох проблемляр йаратдыьы цчцн алимлярин
чоху бу ъцр фяргляндирмяйя гаршы чыхырлар.
Планетимиздя биосферин бцтцн тябягяляриндя раст эялян щейванлары
диэяр организмлярдян фяргляндирян хцсусиййятляр щансылардыр?
Щейванлары йашыл биткилярдян фяргляндирян ясас хцсусиййят гидаланма
цсулудур: биткиляр щолофитдирляр, маддяляр мцбадиляси ишыг енержиси щесабына
эедир, щейванлар ися анимал вя йа щолозой цсулла, йяни гида щиссяъиклярини
удма йолу иля гидаланырлар. Лакин бязи щейван нювляриня эюбялякляр кими,
сопрофит цсулла гидаланма хасдыр. Адятян бунлара паразитляр вя чох примитив
гурулуша малик олан сярбяст йашайан формалар аиддир ки, онлар щялл олмуш
цзви бирляшмяляри бядян юртцйцндян кечирирляр.
Щейванлары битки вя эюбяляклярдян фяргляндирян диэяр хцсусиййят
бярк юртцк гатынын(селцлоза вя йа хитиноид) олмамасыдыр. Бундан ялавя,
щейвани организмя фяал метаболизм, мящдуд бядян юлчцсцнцн олмасы,

5
мцряккяб гурулуша малик оланлара ися мцхтялиф орган вя системляр, йяни
щярякят, щязм, ифразат, ган дамар, тяняффцс, ъинси вя синир системляри хасдыр.
Йер цзяриндя щейванат аляминин нюв тяркиби щяля там шякилдя юйря-
нилмямишдир. Щазырда Йер кцрясиндя йашайан щейван нювляринин мигдары
йалныз бу эцня гядяр тясвир олунмуш нювлярин сайына ясасян, тяхмини шякил-
дя мцяййянляшмишдир. Мцхтялиф мянбялярдя мцхтялиф рягямляр (2-4 млн.
арасында) эюстярилир, чцнки щазырда мювъуд олан нювлярин тяснифляшдирилмяси
щяля давам едир. Нисбятян ириюлчцлц щейванларын (йяни эюзля эюрцнцб, сайыны
мцяййянляшдирмяк мцмкцн оланларын) цмуми сайы бир нечя миндян артыг
дейилдир. Кичикюлчцлц щейванлар хцсусян дя гансоран икиганадлылар, щяр
щансы су щювзясиндя йашайан инфузорлар, гамчылылар вя диэярляринин мигдары
сайсыз-щесабсыздыр. Демяли, Йер кцрясиндя мювъуд олан щейванларын сайы
вя биокцтлясини дягиг мцяййянляшдирмяк мцмкцн дейилдир.
Щейванларын тябиятдя ящямиййяти онларын биосфердя маддялярин био-
эен дювриййясиндя ролу иля мцяййянляшир. Беляки, яэяр автотроф организмляр
(йашыл биткиляр) цзви бирляшмяляри синтез едян продусентлярдирся, щейванлар
ясас консументляр вя йа цзви бирляшмяляри мянимсяйянляр щесаб олунурлар.
Диэяр организмляр, йяни эюбялякляр вя микроорганизмлярля йанашы, щейван-
лар редусентлярин ролуну да йериня йетиря билирляр: онлар цзви бирляшмялярин
минераллашдырылмасыны щяйата кечирирляр, атмосферин дайаныглы тяркибинин
сахланмасыны тямин едирляр.
Йерин биосфериндя щейванларын пайланмасы онларын йашадыглары
мцщитдя ( су, гуру, диэяр организмлярин бядяниндя) йерляшмясиндян асылы-
дыр. Щяр мцщитдя щейванлар биосенозларын, йяни бир-бири иля трофик, то-
пик(мякан бахымындан) вя диэяр гаршылыглы мцнасибятлярля баьлы олан ъанлы
организмляр бирлийинин тяркибиня дахилдирляр. Биосеноз ися юзлцйцндя биоэео-
сенозун (йер гатынын мцяййян абиотик амилляри вя организмляр комплекси
иля характеризя олунан ейнитипли щиссяси) тяркиб щиссясидир. Ейнитипли биоэео-
сенозларда щейванларын йашадыьы мцщит биотоп мцяййян типли иглим вя тор-
паг-битки шяраитиня малик олан адланыр. Мясялян, чямянлийин от юртцйц био-
топунда щяйатыны торпагда кечирян щейванлардан (йаьыш гурдлары, бир чох
бюъяклярин сцрфяляри вя с.), яксярян торпаьын цзяриндя йашайан щейванлар-
дан (гарышгалар), битки эювдялярини юртян мамыр гатларында йашайан щей-
ванлардан (ганадсыз щяшяратлар, эяняляр вя с.), чичяклярдя йашайан щейван-
лардан (бязи щюрцмчякляр вя с.) ибарят бир нечя щяйат йаруслары айырд едилир.
Демяли, щяр щейван нювцня мцяййян еколожи йер хасдыр. Еколожи йер дедик-
дя, биосенозда нювцн вязиййяти, онун йери вя екосистемдя функсионал ролу
баша дцшцлцр. Ону да гейд етмяк ваъибдир ки, зоолоэийада адятян щяйати
формалары да (йяни щейванларын цмуми эюрцнцшцнц формалашдыран морфо-
функсионал хцсусиййятлярини) тяснифляшдирирляр. Мясялян, су щювзяляриндя йа-
шайан щейванлар биоэеосенозларда мцхтялиф йарусларда йерляшмяляри иля
баьлы ялдя етдикляри уйьунлашмалара эюря ашаьыдакы щяйат формаларынын ка-
тегорийаларына айрылырлар: нейстон – су сятщиндя йашайанлар; планктон – су
гатында пассив щярякят едянляр вя йа цзянляр; нектон – фяал цзян щейванлар;

6
бентос – су щювзясинин дибиндя мяскунлашанлар. Торпагда мяскунлашан
щейванлар арасында фяргляндирилян формалар: епибиос – торпаг цзяриндя йа-
шайанлар; стратобиос – битки юртцйц алтында йашайанлар; эеобиос – торпагда
йашайанлар.
Щяр щансы бир йердя ямяля эялмиш щейван нювляри, ялверишли шяраит ол-
дугда щямин йердян, ъоьрафи йайылма мяркязи адланан мяркяздян йени
сащяляри тутмаг цчцн мцхтялиф истигамятляря йайылмаьа башлайыр. Истянилян
щейван нювцнцн щяр йердя йайылмасына мцхтялиф ъцр манеялярля сядд чяки-
лир; бир чох гуру щейванлары цчцн гуру сащяни икийя айыран дяниз вя океан
кими су сяддляри, щцндцр даь силсиляляри, сусуз сящралар вя с. бу ъцр манея-
лярдяндир.
Щейванларын Йер цзяриндя йерляшмясини вя йайылмасыны характеризя
едян елм зооъоьрафийадыр. Гуруда 6 зооъоьрафи вилайят фяргляндирилир: 1)
Щоларктикадыр ки, ики щиссядян ибарятдир - Полиарктика (Авропа, Шимали
Асийа, Шимали Африка) вя Неоарктика (Шимали Америка); 2) Щябяшистан ( Аф-
риканын Сахарадан ъянубда йерляшян яразиси); 3) Щинд-Малай вя йа Шярг
вилайяти ( Щиндистан, Щиндичин вя онун йахынлыьындакы архипелаглар); 4) Не-
отропика ( Ъянуби Америка); 5) Австралийа; 6) Антарктика.
Океанда 10 зооъоьрафи вилайят фяргляндирилир: 1) Арктик; 2) Атлантик
бореал; 3) Сакит океан бореал; 4) Гярби атлантик; 5) Шярги атлантик; 6) Щинд-
Вестпасифик; 7) Шярги сакит океаник; 8) Магелланик; 9) Кергелен; 10) Ан-
тарктик.
Щяр бир вилайят онун ендемиклийини характеризя едян, йяни йалныз
она хас олан мцяййян щейван нювляриня маликдир. Юз нювбясиндя нюв тяр-
кибиня эюря вилайятляр йарымвилайятляря, яйалятляря вя с. бюлцнцрляр.
Планетимизин щейванлар алями узун сцрян тякамцлцн нятиъясидир.
Сон эеоложи мялуматлара эюря, бизим планетин йашы 5-5,5 млд. илдир, еукари-
отларын йаранма тарихи 2 млд. ил вя илк чохщцъейряли щейванларын мейдана
эялмяси 1 млд. ил бундан яввял олдуьу гейд олунур.
Палеонтологлар Йерин тарихини ики дювря айырырлар: кембрийягядярки вя
кембридян башланан мцасир дювр. Тарихин бу формада хроноложи бюлцнмяси-
ня сябяб, мцхтялиф щейван вя битки галыгларынын йалныз кембри дюврцндян
башлайараг там шякилдя горунуб сахланылмасы олмушдур. Кембрийягядярки
дюврлярин галыглары эцълц метаморфоза мяруз галдыьындан онларда орга-
низмлярин мювъудлуьуну тясдигляйян материаллары ялдя етмяк мцмкцн дей-
илдир. Ян гядим вя сцрякли ера палеозой олмушдур - 300 млн иля гядяр да-
вам етмишдир ( шякил 1). Щямин еранын илк дюврцндя, йяни кембридя щяйат
йалныз суда мювъуд иди. Лакин бу дюврцн дяниз фаунасы щал щазырда мювъ-
уд олан щейванларын, демяк олар ки, бцтцн типлярини вя синифлярини якс етди-
рирди. Силур дюврцндя биткилярин вя бязи щейван нювляринин гуруйа кечмяси
баш вермишдир.
Щейванлар аляминин мцхтялиф систематик групларыны юйряняркян он-
ларын тарих бойу формалашмасында ясас рол ойнайан тякамцл принсипляри вя
ганунауйьунлуглары эюстярмяк ваъибдир, чцнки онлар щейванлар аляминин

7
филоэенезини мцяййянляшдирирляр. Яввялки эеоложи дюврлярдя мювъуд олмуш
вя щазырда газынты щалында тапылан щейван галыгларынын ясасында нясил
аьаъыны там шякилдя тяртиб етмяк мцмкцн дейилдир. Бунун цчцн палеонто-
ложи мялуматларла йанашы мцасир щейванларын мцгайисяли анатомийасы вя
ембриолоэийасынын вердийи мялуматлара да ясасланмаг лазымдыр. Сон за-
манлар ися експериментал зоолоэийа вя биокимйа да гиймятли нятиъяляр чы-
хармаьа кюмяк едир.

Хронолоэийа Щейванлар

гарынайаглылар
фораминиферляр

икитайгапаглыл
радиоларийалар

дяриситиканлыла
аммоноидляр

брахиоподлар
белемноидляр

остракодлар
наутилоидляр
Ералар

бриозойлар
Дюврляр

щяшяратлар

мямялиляр
трилобитляр

амфибиляр

рептилиляр
балыглар

гушлар
Дюрдлцк
Кайнозой

Неоэен
25-30
55-65

Палеоэен
30-35
Тябашир
65-60
Мезозой
110-130

Йура 25-
35
Триас 30-
35
Перм 25-
30
Даш
кюмцр
50-55

Девон
45-50
300

Силур 40-
45
Палеозой

Ордовик
70

Кембри
70-90

Гейд: рянэлярин интенсивлийи мигдары эюстярир.

Шякил 1. Щяйатын эеоложи тарихи (Шаровайа эюря).

8
 Филоэенетик инкишаф ганунлары башлыъа олараг зоологлар тяряфиндян
мцяййян едилмишдир. Илк дяфя олараг, Ч.Дарвин (1809-1882) тякамцлцн
адаптив характерини, йяни уйьунлашма хцсусиййятини тябии сечмя йолу иля
мцяййянляшир вя тякамцл просесинин тяминатчысы организмлярин ирси дяйиш-
кянлийидир. Нясилляр бойу мювъуд олан тябии сечмя ися нювляри дяйишдирир вя
онларда уйьунлашма яламятлярини ъямляшдирир.
Щейванлар аляминин филоэенетик инкишафы юзлцйцндя макротякамцл
(ири систематик групларын тякамцлц) вя микротякамцлц (популйасийаларын
нювдахили дифференсиасийасы) якс етдирир. Макротякамцлцн ясас принсип вя
ганунауйьунлуглары ашаьыдакылардыр.
1. Тякамцл дяйишикликляри щямишя дяйишян мцщит шяраитиня уйьун-
лашмадыр (Ч.Дарвин, 1859; А.Северсов, 1848).
2. Тякамцл ясасян монофилетик просесдир, йяни инкишаф бир цмуми
кюкдян башлайыр. Ч.Дарвинин «нювлярин ямяля эялмяси вя инкиша-
фынын тябии сечмянин мящсулу олдуьуну» гейд етдийи классик яся-
риндя (1859) эюстярмишдир ки, нювляр, ъинсляр вя диэярляри яламят-
лярин айрылмасы вя йа дивергенсийасы йолу иля бир цмуми кюкдян
инкишаф едирляр, бу заман зяиф уйьунлашан аралыг формалар мящв
олурлар.
3. Щейван организми тякамцл просесиндя бцтцн орган вя щиссяляри
гаршылыглы ялагядя олан бир ващид там кими чыхыш едир, йяни щяр
щансы бир органын гурулушу вя функсийалары тякамцл просесиндя
дяйиширся, коррелйатив сурятдя бу, щямин органла физиоложи, мор-
фоложи, ирси сурятдя баьлы олан диэяр органын да дяйишилмясиня эя-
тириб чыхарыр. Мясялян, щяшяратларда трахейа системинин инкишафы
ган дамарларынын йох оламасына сябяб олмушдур. Коррелйасийа
гануну Ж.Кцвйе (1812) тяряфиндян кяшф олунмушдур.
4. Тякамцл просесинин дюнмязлийи щаггында ганундур ки, илк дяфя
олараг, белчика палеонтологу Долло (1893) тяряфиндян иряли
сцрцлмцшдцр. Мащиййяти ондан ибарятдир ки, щяр бир инкишаф
дюнмяз олдуьу кими, тякамцл просеси дя дюнмяздир, йяни яэяр
щяр щансы бир орган редуксийайа уьрамышса вя йа йох олмушса,
о, щеч бир заман йенидян йаранмайаъагдыр вя аналожи функсийа-
ны йериня йетирян йени йаранмыш орган ися мяншяйиня эюря фяргли
олаъагдыр.
5. Организмлярин тякамцлц щямишя онларын орган вя щиссяляринин
дифференсиасийасы иля мцшайият олунур (Милн-Едвардс, 1851). Йяни
тякамцл просесиндя организмин илкин мярщялядя ейниъинсли олан
щиссяляри тядриъян щям форма, щям дя функсийаларына эюря фярг-
лянмяйя башлайыр мясялян, буьумайаглыларын баш чыхынтылары.
6. Щейванларын тякамцлцндя щомоложи, йяни цмуми мяншяйя малик
олан органларынын олигомеризасийасы (сайынын азалмасы) баш верир
(Доэел, 1936; 1954).

9
 7. Мцхтялиф щейван груплары арасында мювъуд олан гощумлуг
мцнасибятляринин айдынлашдырылмасында биоэенетик ганун мцщцм
рол ойнайыр (Мцллер, 1864; Щеккел, 1866; Северсов, 1939). Бу
ганун, фярди инкишафла (онтоэенез) тарихи инкишаф (филоэенез) ара-
сында уйьунлуьу якс етдирир. Мясялян, мцхтялиф типлярин гощум-
луьуну онларын сцрфяляринин охшарлыьы тясдигляйир.
8. Нювлярин тякамцлц биосеноларын тяркибиндя ялагяли сурятдя баш
верир. Ялагяли, йяни коадаптив тякамцл нювляр арасында мювъуд
олан гаршылыглы мцнасибятлярдя айдын бирузя верир: йыртыъы вя
онун шикары, сащиб вя паразит, щямчинин симбионтлар, тозлайан
щяшяратларла чичякли биткиляр арасында вя с.

Тарих бойу мцасир зоолоэийа щейванлар щаггында олан елми фянлярин

системи кими формалашмышдыр. Йяни зоолоэийада бир тяряфдян щейванларын ири
систематик групларыны, диэяриндян ися онларын гурулушу, инкишафы, щяйат фяа-
лиййяти, ятраф мцщит иля ялагялярини, онларын тякамцлцнц вя с. тядгиг едян
фянляр айырд едилир. Биринъи група протозоолоэийа (бирщцъейрялиляри юйрянян
елм), щелминтолоэийа(паразитлик едян гурдлар щаггында елм), малаколоэийа
(йумшагбядянлиляр щаггында елм), арахнолоэийа( щюрцмчяккимиляр щаг-
гында елм), ентомолоэийа (щяшярат щаггында елм), ихтиолоэийа(балыглар
щаггында елм) вя с. аиддир.
Икинъи група морфолоэийа(щейванларын гурулушу вя формасынын дяйи-
шилмяси щаггында елм), физиолоэийа (щяйати просесляри тядгиг едян елм), еко-
лоэийа (ятраф мцщитля щейванлар арасында олан гаршылыглы ялагяляри тядгиг
едян елм), зооъоьрафийа ( Йер цзяриндя щейванларын йерляшмясини юйрянян
елм), зооложи систематика ( щейванларын мцхтялифлийини юйрянян вя онларын
тяснифляшдирилмяси иля мяшьул олан елм), филоэенетика (щейванларын тарихи инки-
шафы щаггында елм) дахилдир.
Бундан ялавя, зоолоэийанын инсан фяалиййяти иля иля баьлы олан фянляри
- щейванларын селексийасы, зоотехнолоэийа(вящши щейванларын чохалдылмасы),
кянд тясяррцфаты, мешя вя тибби зоолоэийа, паразитолоэийа вя с. дя мювъуд-
дур.
Беляликля, тарих бойу зоолоэийа елминин инкишафы бу вя йа диэяр елми
проблемин щялли заманы йени елми мяктяблярин вя истигамятлярин формалаш-
масына сябяб олан фянлярин интеграсийасы истигамятиндя эетмишдир.
Зоолоэийанын инкишаф тарихи щямишя инсан ъямиййятинин инкишафы,
сивилизасийанын сявиййяси вя ямяли фяалиййятин ясас истигамятляри иля сых ялагя-
дя баш вермишдир. Биолоэийайа аид олан илк елми трактатлар щазыркы дювря
йалныз антик Йунаныстандан эялиб чатмышдыр. Лакин щейванлар алями щаг-
гында илкин мялуматлар даш дюврцня – палеолитя аиддир. Щейванлара щяср
олунмуш йазылар гядим Чин вя Щиндистанда да мялумдур.
Щейванлары юйрянян елмин илкин мярщялясинин формалашмасы щаг-
гында дягиг мялуматлар, ялбяття, Йунаныстанда б.е.яввял IV-III ясрлярдя
бюйцк мцтяфяккир, философ вя тябиятшцнас алим Аристотелин (б.е.яввял 384-

10
322 илляр) йазыларында раст эялинир. Аристотелин зоолоэийа сащясиндя мялум
олан ян гиймятли ясярляриндян чохъилдли «Щейванларын тарихи», «Щейванларын
мяншяйи», «Щейванларын бядян щиссяляри» китабларыны эюстярмяк олар. Бу
ясярлярдя о дюврдя зоолоэийайа аид олан ян гиймятли мялуматлар юз яксини
тапмышдыр.
Щямин дюврлярдя Аристотел 520-я гядяр щейван нювцнц тядгиг ет-
миш, онларын тяйинатыны апармыш вя щейванларын илк системини йаратмышдыр.
Бу системя эюря бцтцн щейванлар ики група бюлцнмцшдцр: гана малик олан-
лпар вя гансызлар. Биринъи група мямялиляри («дирибала верян дюрдайаглы-
лар»), гушлары, амфибиляри(суда-гуруда йашайанлар) вя сцрцнянляри («йумурта
гойан дюрдайаглылар вя айагсызлар»), балинайабянзярляри («ъийяртяняффцслц
дири бала верян айагсызлар»), балыглары («гялсямялярля тяняффцс едян пулъуглу
айагсызлар») аид етмишдир. Аристотел гансыз щейванлары 4 група айырмышдыр:
йумшагбядянлиляр (башайаглылар), йумшаггабыглылар (хярчянэкимиляр), щяшя-
ратлар (хелисерлиляр вя трахейалылар), кирямитдярилиляр (чанаглы йумшагбядянли-
ляр вя дяриситиканлылар)
Аристотеля эюря бцтцн щейванлар аляминин кюкляри «зоофитлярдир», йя-
ни «щейванибиткиляр» - сцнэярляр, мяръан полипляри, аспидлярдир. Бу алимин
ян эюркямли вя гиймятли ясярляриндян щейванларын анатомийасыны якс етдирян
7 атласы гейд етмяк олар. Илк дяфя олараг, Аристотел дяриситиканлыларын чей-
няйиъи чяня апаратыны, «аристотел фанарыны», мямялилярин дахили гулаьынын гу-
рулушуну, кюстябяйин рудументар эюзъцйцнц вя с. мцяййянляшдирмишдир.
Гядим Ромада Йунаныстан мяктябинин елми яняняляри инкишаф етди-
рилмишдир, беляки, рома алими Гай Плини (б.е. 23-79 –ъу илляр) «Тябият тарихи»
адлы чохъилдлик ясярини йазаркян Аристотелин ясярляриня истинад етмишдир.
Орта ясрлярдя килсянин гойдуьу гадаьалар зоолоэийа елминин (диэяр
елмляр кими) инкишафына имкан вермямишдир. Йалныз Интибащ дюврцндян
башлайараг (XV – XVI ясрлярдя Авропада елм вя инъясянятин чичяклянмяси
дюврцндя) ъанлы тябиятин тядгигиня мараг артмышдыр. Ясасян бу дюврдя йа-
ранмыш елми ясярлярин мювзусу, инсан вя щейванын анатомийа вя физиолоэий-
асына щяср олунмушду: Леонардо де Винчи (1452-1519), Везалий (1514-
1564), Щарвейин (1578-1657) ишляри хцсуси ящямиййят кясб етмишдир.
XVII ясрдя щолланд алими Антони Левенщуг (1632-1723) микроско-
пу кяшф етмякля, инсан цчцн йени олан микроалями эюстярди. Щямин дюврдя
бирщцъейряли организмляр, бир чох щейванларын ъинси щцъейряляри, еритроситляр
вя с. мялум олду. Бу сащядя тядгигатларыны инкишаф етдирян алимлярдян
М.Малпиги, Ш.Бонне, Валлиснерини хцсуси гейд етмяк лазымдыр.
Зооложи тядгигатларын инкишафында хцсусян дя щейванлар алями систе-
минин формалашмасында бюйцк ролу олмуш инэилис алими Ъон Рейи (1627-
1705) эюстярмяк ваъибдир. Бу алим илк дяфя олараг, нюв щаггында анлайышы
иряли сцрмцш, ону ейни валидейнлярин тюрямяляри кими морфоложи ъящятдян
охшар фярдлярин групу шяклиндя характеризя етмиш, биткиляри веэетатив орган-
ларынын гурулушуна эюря тяснифляшдирмяйя ъящд эюстярмишдир.

11
 Лакин мцасир системин ясасыны исвеч алими Карл Линней (1707-1778)
гоймушдур. Онун «Тябиятин системи» адлы классик ясяри илк дяфя 1735-ъи илдя
чапдан чыхмыш, бу ясярдя о, илкин мярщялядя биткиляр цчцн йени системи (24
синиф) тяклиф етмиш вя системин мцщцм принсиплярини формалашдырмышдыр. Яся-
рин 10-ъу (1758) няшриндя ися бинар номенклатуранын ясас принсиплярини иш-
ляйиб щазырламышдыр: онун тягдим етдийи систематик категорийаларын иерар-
хийасы (гаршылыглы табе олан таксонлар) – синиф, дястя, ъинс, нювдян ибарятдир.
Бунар номенклатурайа эюря, нюв (икиадлылыг) вя систем цчцн цмуми олан
латын дили иряли сцрцлмцш, нювцн адында мцяллифин приоритетини якс етдирян
гайданы тягдим етмишдир.
Линней 300-дян артыг щейван ъинсини мцяййянляшдирмиш вя онлары 6
синфя аид етмишдир: mямялиляр (mammalia); гушлар (aves), сцрцнянляр вя йа
«гадлар» (amphibia), балыглар(pisces) щяшяратлар(insecta), гурдлар (vermes).
Лакин Линней бу системи сцни щесаб олунурду, чцнки бир чох груплар бура-
да йыьма характери дашыйырды ( амфибиляр, щяшяратлар, гурдлар) вя о, нювлярин
дяйишмязлийи тялими мювгейиндя дурурду.
Зоолоэийа елминин инкишафында ящямиййятли ролу олан франсыз алими-
трансформист, йяни ъанлы тябиятин дяйишкянлийини гябул едян тядгигатчы Луи
Бйуфон (1707-1788) олмушдур. Юзцнцн 36 ъилдлик «Тябии тарих» адлы ясярин-
дя Бйуфон, XVIII ясрдя ялдя едилмиш зооложи тядгигатларын нятиъялярини якс
етдирмишдир. Щямин дюврдя Ж.Кцвйе, Е.Жофруа Сент Илер вя Ж.Б.Ламаркын
ишлярини дя хцсуси гейд етмяк ваъибдир. Беляки, Ж.Кцвйе (1769-1832)
мцгайисяли анатомийа вя палеонтолоэийанын ясасыны гойан бир алим кими,
илк дяфя олараг, мцхтялиф гурулуш планына малик олан щейванларын ири систе-
матик групларыны айырараг, ялавя али категорийа – типляри йаратмышдыр.
Кцвйенин «типляр тялими»ня эюря щейванлар алями 4 типдян ибарятдир: онурь-
алылар, буьумайаглылар, йумшагбядянлиляр, шцалылар. Лакин бу алим дя Линней
кими, нювлярин дяйишилмязлийиня даир креасионист дцнйаэюрцшцня малик иди.
1925-ъи илдя Кцвйенин тялябяси Бленвил тип анлайышыны системя дахил етмишдир.
Ж.Сент Илер (1772-1844) мцгайисяли ембриологийанын ясасыны гоймуш,
мцгайисяли анатомийа сащясиндя дя диэяр алимлярля йанашы нязяри фикирляри
иряли сцрмцш алим олмушдур. Онун мцщит амилляринин бирбаша тясири нятиъя-
синдя нювлярин дяйишилмяси идейасы юз инкишафыны тапмыш, Сент Илер бцтцн щей-
ванларын ващид гурулуш планына малик олдуьуну сцбут етмяйя чалышмышдыр.
Ж.Батист Ламарк (1744-1828) щейванларын илк тябии системинин вя цзви
алямин тякамцл нязяриййясинин йарадыъысыдыр. Илк дяфя олараг, Ламарк
онурьасыз щейванлары ясаслы сурятдя тядгиг етмиш вя Линнейдян фяргли ола-
раг, бу щейванлары 2 дейил, 10 синфя айырмышдыр. Ламарка эюря щейванлар
системи 14 синифдян ибарятдир. Илк дяфя олараг, онун системиндя тякамцлцн
истигамяти вя синифляр арасында гощумлуг дяряъяси нязяря алынмышдыр. Ла-
марк «Зоолоэийанын фялсяфяси» (1809) ясяриндя илк тякамцл нязяриййясинин
изащыны вермиш, дяйишкянлийин ясас амилляри кими мцщитин тясирини, ирси хцсу-
сиййятляри вя инкишафа доьру мейлин олдуьуну эюстярмишдир.

12
 Щямин дюврдя Русийада Москва Университетинин профессору
К.Ф.Рулйе нювлярин дяйишмязлийи идейасына гаршы чыхыш едир. XIX ясрин би-
ринъи йарысында биолоэийа елминин инкишафында Ч.Дарвинин (1809-1882)
бюйцк ролу олмушдур, о, зоолоэийа, биоъоьрафийа, палеонтолоэийа, ембрио-
лоэийа елмляринин инкишафына ящямиййятли сурятдя тясир эюстярян елми тювщяляр
вермишдир. Лакин бу алимин ясас хидмяти тякамцл нязяриййясинин йаратмасы
олмушдур. Юзцнцн «Нювлярин тябии сечмя йолу иля йаранмасы вя йа йаша-
маг уьрунда мцбаризядя ялверишли ъинслярин сахланылмасы» (1859) адлы яся-
риндя тякамцл нязяриййясинин ясасларыны эюстярмиш, тябии сечмянин тя-
камцлцн щярякятвериъи гцввяси олдуьуну гейд етмякля, онун нювямяляэ-
ялмя просесиндя адаптив характерини ясасландырмышдыр.
Дарвинизмин тясири алтында XIX ясрин икинъи йарысында зоолоэийада
тякамцл истигамятляри даща да инкишаф етдирилмяйя башланды. Алман алимляри
Е.Щеккел, Ф.Мцллер фярди вя тарихи инкишафын уйьунлуьу щаггында «биоэене-
тик гануну» формалашдырдылар. Бу дюврдя ембрионал инкишаф тякамцлц
(Ф.Мцллер, И.Мечников, А.О.Ковалевски), тякамцл палеонтолоэийасы
(В.О.Ковалевски), щейванлар физиолоэийасынын тякамцлц (И.И.Сеченов), фи-
лоэенетика вя тякамцл систематикасы (Е.Щеккел) йаранырлар. Щямин вахтда
эенетика(Г.Мендел, А.Вейсман), еколоэийа (Н.А.Северсов), зооъоьрафийа
(Семенов-Тйан-Шански вя б) даир илк ишляр няшр олунмаьа башланды.
Зоолоэийа ХХ ясрдя бюйцк сцрятля инкишаф етмяйя башлайыр. Беляки,
щямин ясрдя фаунистик тядгигатларын сайы вя щяъми дурмадан артыр. Дцнйа
океанынын тядгигиня йюнялдилмиш зооложи експедисийалар елм цчцн чох гий-
мятли олан материаллар ялдя етмяйя имкан йаратды.
ХХ ясрдя зоолоэийанын инкишафы цмуми елми-техники прогресля сых
баьлы иди. Бу тядгигатларын ясасында али систематик категорийаларын тип вя
синифлярин сайы хейли артмышдыр. Кцвйенин вахтында ъями дюрд тип мцяййян-
ляшмишдися, мцасир системдя щейван типляринин сайы хейли чохалмышдыр. Сон
онилликлярдя няинки али категорийаларын, щямчинин зоолоэийада нюв пробле-
минин дя тядгигиня эениш йер верилмишдир. Нювдахили бюлмялярин (популйа-
сийа) юйрянилмяси билаваситя биолоэийанын мяркязи проблемляриндян бириня –
нювямяляэялмя проблеминя эятириб чыхарыр. Щямин дюврдя зооложи тядгигат-
ларын методу хейли эенишлянир вя зоолоэийада даща мцасир техники тяъщизат-
дан, йяни електрон микроскоп, радиоизотоп, биокимйа, биофизика цсулларын-
дан истифадя олунмаьа башланыр. Мясялян, академик А.Н.Белозерски сис-
тематик вя филоэенетик мягсядляр цчцн ДНТ-нин нуклеотид тяркибини юй-
рянмишдир ки, бу да систематиканын мцщцм молекулйар-биоложи аспекти ще-
саб олунур.
Щейванларын тякамцл йолларыны дярк етмяк цчцн щямин просесин
морфофизиоложи ганунауйьунлуглары ишляниб щазырланмышдыр. Академикляр
А.Н.Северсов, И.И.Шмалщаузен, алман тядгигатчысы Б.Ренш, инэилис Ж.Щексли
юз ишляриля бу сащяйя хцсусиля мцщцм ялавяляр етмишляр. В.А.Дюэел тяряфин-
дян ишляниб щазырланмыш щомоложи органларын олигомеризасийасы щаггындакы
тялим дя бу бахымдан ящямиййятли рол ойнамышдыр.

13
 ХХ ясрдя зооложи тядгигатларын нятиъяляри, щейванлар аляминин тя-
камцлцнцн конкрет йолларыны дярк етмяк цчцн ялдя едилян бюйцк наилиййят-
лярля характеризя олунур. Бу проблемлярин щяллиндя мцгайисяли анатомийа
вя ембриолоэийанын вя еляъя дя палеозоолоэийанын мцвяфягиййятляри бюйцк
ящямиййят кясб едир.
Русийада вя кечмиш ССРИ-дя зоолоэийанын инкишафы дцнйа елмляри-
нин инкишафы иля сых баьлыдыр вя юзцнямяхсус сяъиййяви характер дашыйыр. Инги-
лаба гядяр Русийада зоолоэийанын инкишафы да диэяр биолоэийа елмляри кими,
бир сыра елми мяркязлярдя – Москва, С.Петербург, Кийев, Казан шящярляри-
нин университетляриндя ъямляшмишдир. Ири елми мяктябляр щямчинин (парази-
толоэийа, щидробиолоэийа, ентомолоэийа вя с.) Новосибирск, Йекатеринбург,
Владивосток, о ъцмлядян республикаларын пайтахтларында инкишаф етдирилмиш-
дир. Протистолоэийа сащясиндя ясас истигамятляр В.А.Доэел, Й.И.Полйански,
щелминтолоэийа академик К.И.Скрйабин, су онурьасызларынын тядгиги
Л.А.Зинкевич, торпаг зоолоэийасына даир тядгигатлар М.С.Гилйаров тяря-
финдян ясасы гойулмушдур.
Бу мяктяблярдян биринин йарадыъысы Й.Н.Павловски трансмиссив хяс-
тяликлярин тябии оъаглары щаггында нязяриййяни ишляйиб щазырламышдыр. Бу
дюврдя ентомолоэийанын да мцхтялиф истигамятляри мцвяффягиййятля инкишаф
етмяйя башламышдыр: систематика (Н.Н.Плавилшиков, Б.Б. Родендорф,
О.Л.Крижановски), морфолоэийа (Е.Беккер, Д.М.Федотов,
В.Н.Беклемишев), кянд тясяррцфаты ентомолоэийасы (Г.Й.Бей-Биенко), тибби
ентомолоэийа (В.Н.Беклемишев), мешя ентомолоэийасы (М.Н.Римски-
Корсаков, А.И.Воронсов), щяшяратларын физиолоэийасы (А.С.Данилевски).
Эянялярин тядгиги иля А.А.Захваткин, Е.Н.Павловски, щюрцмчяклярля
А.В.Иванов мяшьул олурду. Онурьасызлар зоолоэийасы сащясиндя ян йахшы-
юйрянилян фянн малаколоэийа иди ки, бу сащядя ян ящямиййятли нятиъяляр
В.И.Жадин, И.М.Лихарев (1962) тяряфиндян ялдя едилмишди.
ХХ ясрдя зоолоэийа елминин инкишафында ян бюйцк хидмятляри олан
алимлярдян А.В.Иванову хцсуси гейд етмяк лазымдыр. Бу алим щямин дюв-
рдя ики бюйцк кяшф етмишдир: биринъи бирщцъейрялилярин щипотетик яъдады олан
«фагосителлайа» (И.И.Мечниковун нязяриййясиня эюря) йахын олан примитив
щейван трихоплаксын тядгигидир. Бу тядгигатларын ясасында о, чохщцъейряли
щеванларын йени системини ишляйиб щазырламышдыр. Икинъи кяшф ися йени тип щей-
ванларын – погонофорларын тяйинаты олмушдур ки, бу елми нятиъяляр «ССРИ
Фаунасы»нда дяръ едилмишдир.
Азярбайъанда илк дяфя олараг, зооложи тядгигатларын апарылмасы, йяни
йерли фаунанын юйрянилмяси 1770-1773-ъц иллярдя С.Гмелинин ады иля баьлыдыр.
Сонралар ися Азярбайъанын щейванат алями тядгиги иля танынмыш алимляр
Менетрийе, Гогенакер, Радде, Бер, Гримм, Кесслер мяшьул олмушлар. Он-
лар бир чох йени нювлярин тяйинатыны щяйата кечирмишляр. XIX ясрин икинъи йа-
рысындан бмшлайараг, Азярбайъанын айры-айры губернийаларынын фаунасы,
1867-ъи илдя Тифлисдя тяшкил олунмуш Гафгаз музейинин ямякдашлары тяряфин-
дян тядгиг едилмишдир. Тядгиг олунан нювляр ясасян зярярвериъиляр – эями-

14
риъиляр, чяйирткяляр вя диэяр кянд тясяррцфатына ъидди зяряр вуран нювляр ол-
мушлар.
1932-ъи иля кими Азярбайъанын щейванлар алями йалныз кянардан
эялмя алимляр тяряфиндян юйрянилмишдир. Йалныз ССРИ Елмляр Академийасы-
нын Загафгазийа филиалынын азярбайъан шюбяси ачылдыгдан сонра бурада зоо-
ложи сектор формалашмышдыр. Щямин зооложи секторун тяркибиндя ики - гуру вя
су фаунасыны тядгиг едян сексийалар тяшкил олунмушдур. Бу сексийаларын ъя-
ми 6 няфярдян ибарят олан ишчиляри вар иди: гуру фаунанын рящбяри профессор
В.Йелпатйевски вя катиб М.Ящмядов; су фаунасына ися профессор
А.Державин рящбярлик етмишдир (ишчиляр А.Ялизадя, А.Аргиропуло,
А.Богачев). Зооложи секторун фяалиййяти нятиъясиндя 50-ъи иллярдя ики бюйцк
ясяр – «Азярбайъанын щейванлар алями» вя Азярбайъанда кянд тясяррцфаты
биткиляринин зярярвериъиляри вя онлара гаршы мцбаризя тядбирляри» адлы китаблар
няшр олунмушдур. 1936-ъы илдя ися Азярбайъан Елмляр Академийасы няз-
диндя Зоолоэийа Институту йарадылмышдыр.
Щейванлар аляминин системи – щейванларын мцхтялифлийинин
обйектив вя низамлы тясвиридир. Йяни систематика, ъанлы материйанын мцхтя-
лифлийи щагда олан бир елмдир вя о, эенеоложи вя гощумлуг ялагялярини якс
етдирян системи гурмаг цчцн организмлярин тяснифляшдирилмяси иля мяшьул
олур. Щейванларын мцасир системиндя йалныз морфоложи дейил, щямчинин физио-
ложи, эенетик, биокимйяви, еколожи вя ъоьрафи хцсусиййятлярдян истифадя олу-
нур. Систематика щейванлар аляминин тякамцлцндя мювъуд олан йоллары якс
етдирир вя бу, тябии систем адланыр.
XIX ясрдян башлайараг, щейванларын тяснифляшдирилмясиндя ясас сис-
тематик категорийалар кими - тип (Phyllum), синиф (Classis),дястя (Ordo),
фясиля (Familia),ъинс (Genus), нюв (Species) гябул олунмушдур. Нюв ясас
токсономик ващиддир. Нювляри адландырмаг цчцн К.Линней тяряфиндян иш-
ляниб щазырланмыш (1759) ики адлылыг (бинар номенклатура) принсипи тятбиг
олунур. Щяр бир нювя ики сюздян ибарят олан латын адлары гойулур. Биринъи
сюз, йахын нювляри ящатя едян ъинсин адыны (исим), икинъиси ися нювцн адыны
(сифят) эюстярир. Мясялян, кялям кяпяняйинин елми ады – Pieris brassicae L.
Бу ъинся щямчинин турп кяпяняйи дя аиддир – Pieris rapae L.
Мцасир систематикада тип (Phyllum) иля йанашы ялавя али категорийа-
лардан да истифадя олунмушдур, бунлар бюлмя (Divisio) вя алямдир
(Regnum). Щейванлар аляминин системи тякмилляшдикъя диэяр ялавя катего-
рийалара да ещтийаъ йаранды вя бунун цчцн зоологлар мювъуд олан ясас ка-
тегорийаларын гаршысына sub – йарым вя super –цстлцйц йазмагла ялагялян-
дириъи таксонлардан истифадя етмяйя башламышлар. Мясялян, йарымтип, йа-
рымсиниф, дястяцстлцйц вя с.
Гейд етмяк лазымдыр ки, али систематик таксонларын фяргляндирилмяси
заманы архитектониканын, йяни бядян гурулушунун сявиййясини якс етдирян
яламятляря ясасландырылыр (бирщцъейрялиляр –чохщцъейрялиляр, илкбядянбошлуг-
лулар-икинъибядянбошлуглулар).

15
 Щейванлар алями 2 йарымалямя айрылыр: Бирщцъейрялиляр (Protozoa) вя
Чохщцъейрялиляр (Metazoa). А.В.Ивановун йаратдыьы системя эюря чохщцъей-
рялиляр (Metazoa) 3 бюлмяцстлцйцня бюлцнцрляр: 1. Фагосителлозоа вя йа
фагосителлакимиляр (Phagocytellazoa) – зяиф щцъейряви дифференсиасийайа ма-
лик олан примитив чохщцъейрялилярдир; 2. Паразоалар (Parazoa) – чохсайлы,
мцхтялиф ъцр щцъейряляря малик олмаларына бахмайараг, формалашмыш то-
хума вя органлардан мящрум олан садя гурулушлу чохщцъейрялилярдир; 3.
Еуметазоалар (Eumetazoa) – дифференсиасийа етмиш тохума вя органлара
малик олан али чохщцъейрялиляр.
Еуметазоалар ики бюлмяйя айрылырлар: 1. Шцалылар вя йа радиал сим-
метрийайа малик оланлар (Radiata); 2. Билатериал вя йа икийан симметрийалы-
лар (Bilateria).
Радиал симметрийайа малик оланларын бядяниндян бир нечя симмет-
рийа мцстявиси кечирмяк олар ки, бу заман бядян тякрарланан органлара
малик олан ейни щиссяляря бюлцнмцш олур, йяни бядян оху ятрафында бу ор-
ганлар радиал гайдада (шцалы формада) йерляшяъякляр. Адятян бу тип сим-
метрийа азщярякятли вя йа субстрата йапышмыш вязиййятдя олан щейванлара
хасдыр. Шцалы симметрийайа малик бцтцн чохщцъейрялилярин бядяни икигат
щцъейрялярдян ибарят олур – хариъи гат (ектодерма) вя дахили гат (ентодер-
ма). Буна эюря дя бу щейванлары икигатлылар – Diploblastica адландырырлар.
Икийансимметрийайа малик олан чохщцъейрялилярин бядяниндян йал-
ныз бир мцстяфи кечирмяк мцмкцндцр ки, бу заман бядян бир-биринин якси
олан ики щиссяйя, саь вя сол щиссяляря бюлцнмцш олур. Билатериал чохщцъейряли-
ляр цчгатлы щейванлара (Triploblastica) аиддирляр, йяни онларын бцтцн орган-
лары цч рцшейм вярягиндян, екто-, енто- вя мезодермадан инкишаф едир. Бу
бюлмя бядян бошлуьунун мювъуд олуб-олмамасы яламятиня эюря 2 йарым-
бюлмяйя айрылыр: бядянбошлугсузлар (Acoelomata) вя икинъибядянбошлуг-
лулар (Coelomata). Биринъилярин бядян бошлуьу, йяни органлар арасындакы
мясамяляр йа паренхиматоз щцъейрялярля, йа да майе иля долу олур, икинъи-
лярдя ися мезодермал епители иля дюшянмиш икинъи бядян бошлуьу – селом
ямяля эялир. Адятян селомик чохщцъейряли щейванлар али гурулуш архитекто-
никасына малик олурлар.
Ону да гейд етмяк ваъибдир ки, системдя типдян йцксякдя дуран вя
йухарыда эюстярилян груплашмалар систематик категорийа кими гябул олун-
мамалыдыр. Бу тяйинат формасы йалныз типляр арасындакы филоэенетик (гощум-
луг) ялагялярини мцяййянляшдирмяк цчцн истифадя едилир.
Ясас дярслик кими гябул етдийимиз ядябиййатда – «Онурьасызлар зоо-
лоэийасы» ( Доэел, 1981) щейванлар аляминин системи ашаьыдакы гайдада
тягдим едилмишдир.

Бирщцъейрялиляр й/алями (Protozoa):

Тип Саркомастигофорлар (Sarcomastigophora)
Тип Спорлулар (Sporozoa)

16
 Тип Книдоспоридиляр (Cnidisporidia)
Тип Микроспоридляр (Microsporidia)
Тип Киприклиляр вя йа Инфузорлар (Ciliophora)

Чохщцъейрялиляр й/алями (Metazoa):

Бюлмяцстлцйц Фагосителлокимиляр(Phagocytellozoa)
Тип Лювщяшякиллиляр (Placozoa)
Бюлмяцстлцйц Паразоалар (Parazoa)
Тип Сцнэярляр (Spongia вя йа Porifera)
Бюлмяцстлцйц Еуметазоалар (Eumetazoa)
Бюлмя Шцалылар (Radiata)
Тип Баьырсагбошлуглулар (Coelenterata)
Тип Дараглылар (Ctenophora)
Бюлмя Икийансимметрийалылар (Bilateria)
Й/бюлмя Селомсузлар (Acoelomata) вя йа ибтидаи гурдлар (Scolecida)
Тип Йасты гурдлар (Plathelminthes)
Тип Немертинляр (Nemertini)
Тип Илкбядянбошлуглу гурдлар (Nemathelminthes)
Тип Тиканбашлылар (Acanthocephales)
Й/бюлмя Икинъибядянбошлуглулар (Coelomata)
Тип Щялгяви гурдлар (Annelida)
Тип Буьумайаглылар (Arthropoda)
Тип Онихофорлар (Onychophora)
Тип Молйусклар вя йа йумшагбядянлиляр (Mollusca)
Тип Чыхынтылылар (Tentaculata)
Тип Дяриситиканлылар (Echinodermata)
Тип Йарымхордалылар (Hemichordata)
Тип Погонофорлар(Pogonophora)
Тип Гылчянялиляр (Chaetognatha)
Тип Хордалылар (Chordata)

А.В.Ивановун мцасир системиня эюря (1977) икинъибядянбошлуглу,

йяни селомик щейванлара 10 тип аиддир ки, бунлар да беш типцстлцйцня бюлц-
нцрляр: Трохофорлулар (Trochozoa) – бура Щялгяви гурдлар, Молйусклар,
Буьумайаглылар вя Онихофорлар дахилдир ( йяни илкин сцрфяляри трохофора
оланлар), Чыхынтылылар (Tentaculata), Гылчянялиляр (Chaetognatha), Погоно-
форлар (Pogonophora), Икинъиаьызлылар (Deuterostomia) – бура Дяриситиканлы-
лар, Йарымхордалылар вя Хордалылар дахил едилмишдир.

17
 ИБТИДАИЛЯР ВЯ ЙА БИРЩЦЪЕЙРЯЛИЛЯР(PROTOZOA)
ЙАРЫМАЛЯМИ
Ибтидаиляр олдугъа мцхтялифшякилли вя чох вахт мцряккяб гурулуша
малик олан щейванлардыр, йяни онларын бядяни морфоложи ъящятдян бир щцъей-
ряйя мцвафиг эялир, демяли, типик щцъейрялярдир, гурулушларына эюря моно-
енергид ( йяни дахилиндя нцвяси вя органеллалары олан протоплазманын сяр-
щяд гатсыз щиссяси) олдуглары щалда, йашайыш тярзиня эюря бионтлардыр, даща
доьрусу, хариъи мцщитдя сярбяст йашайа билян минимал биоложи системлярдир.
Морфоложи ъящятдян ибтидаиляр чохщцъейряли щейванларын щцъейряляри
иля охшар олсалар да физиоложи бахымдан онлардан фярглянирляр. Беляки, щцъей-
ряйя хас олан ади функсийаларла, йяни маддяляр мцбадиляси, зцлалларын синтези
вя с. йанашы, там организмин йериня йетирдийи функсийалара да – гидаланма,
щярякят, чохалма, гейри-ялверишли шяраитдя мцдафия габилиййятиня маликдирляр.
Чохщцъейрялилярдя щцъейрялярин бюлцнмяси организмин бюйцмяси иля нятиъя-
лянирся, ибтидаилярдя бу просес чохалма адланыр. Ибтидаи организмлярин щяй-
ат тсикли тякщцъейря щцдудунда айры-айры инкишаф фазаларынын топлусундан
ибарятдирся, чохщцъейрялилярдя – инкишафын бирщцъейряли фазалары чохщцъейряли
фазаларла нювбяляшир.
Щал щазырда бирщцъейрялиляр йарымаляминя аид олан 39 мин нюв
мцяййянляшмишдир. Илк дяфя бу щейванлар, мялум олдуьу кими, щолланд
алими А.Левенщуг тяряфиндян 1675-ъи илдя кяшф едилмишдир. Ибтидаиляр гядим
еукариот организмляр олдуьу цчцн онлары бцтцн чохщцъейряли организмля-
рин тякамцлцндя «илкин мярщяля» кими гябул етмяк олар. Щейванлар алями-
нин биринъи системиндя (К.Линней, 1759) ибтидаиляр гурдлар синфиня(Chaos
ъинси) дахил едилмишляр вя йалныз 1845-ъи илдя Келлер вя Зиболд бу щейванлары
сярбяст тип кими фяргляндирмишляр.1977-ъи илдя протозоологларын Бейнялхалг
конгресиндя ибтидаилярин йени системи гябул олунмушдур. Бу системдя йени
елми мялуматлара ясасланараг, бцтцн бирщцъейряли организмляр 7 типдя
ъямляшдирилмишдир (Левайн вя б., 1980).
Бирщцъейрялилярин цмуми характеристикасы. Ибтидаиляр су, ням торпаг
биосенозларында йашайан, о ъцмлядян башга организмлярдя паразитлик едян
бирщцъейряли организмлярдир. Мцасир бирщцъейрялиляр олдугъа кичик юлчцйя
маликдирляр – ян кичик ибтидаиляр, щцъейрядахили паразитлярдир - 2-4 мкм, ян
ириюлчцлцляр ися 1000 мкм (1 мкм= 0,001 мм) чатырлар. Нясли кясилмиш бязи
формаларын газынты щалында тапылан чанагларынын юлчцсц 6 см-я чатыр.
Бирщцъейрялилярин бядян гурулушу чох мцхтялифдир. Онлара симметрийанын
мцхтялиф типляри хасдыр, йяни радиал ( шцалы) симметрийа иля йанашы (ясасян
планктон формалар - радиоларийалар, щелиозоалар), икийан симметрийайа ма-
лик олан нювляри дя (гамчылылар, фораминиферляр) мювъуддур.
Бирщцъейрялилярин гурулушунда ясас органоид нцвядир. Нцвясиз
бирщцъейряли организм олмур вя нцвя тяляб олунан «мялуматын» дашыйыъысы-
дыр. Лакин нцвянин тяркибиндя олан нуклеин туршулары васитясиля мцщцм про-

18
сеслярин идаря едилмясиня бахмайараг, щцъейрянин ясас функсийалары сито-
плазма вя органеллалар тяряфиндян йериня йетирилир.
Ситоплазма хариъдян галынлыьы 7,5 нм (1 нм=10-6 мм) олан цчгатлы
мембран иля юртцлмцшдцр. Зцлал вя липоидлярдян тяшкил олунмуш мембран,
маддялярин щцъейря дахилиня кечмясини тянзимляйир. Бязи бирщцъейрялиляр,
мясялян, амюблярын бядяни чох йумшаг ситоплазматик мембран иля юртцлц
олдуьу цчцн дяйишкян бядян формасына маликдирляр. Башгаларында ися
мющкям еластик юртцк – пелликула мювъуддур ки, бунун дахилиндя мцхтялиф
дайаг лифляри олур. Беля бирщцъейряли организмляр мясялян, инфузорлар, евг-
ленляр даими бядян формасына маликдирляр. Ситоплазма адятян ики гатдын –
шяффаф, бир гядяр юзцллц, сых, структурсуз хариъи гат – ектоплазмадан вя дя-
нявяршякилли, тцнд, мцхтялиф структурлу дахили гат – ендоплазмадан ибарят-
дир. Ендоплазмада органоидляр, йяни нцвя, митохондриляр, ендоплазматик
шябякя, рибосомлар, лизосомлар, Щолчи апараты вя диэярляри йерляшир. Бунлар-
дан башга, ибтидаилярин ситоплазмасында онлар цчцн сяъиййяви олан, йыьылыб-
ачылан вакуоллар, щязм вакуоллары, дайаг ролуну ойнайан вя йыьыла билян
лифляр дя вардыр.
Бирщцъейрялилярин нцвяси мясамяли икигатлы мембрана иля
юртцлмцшдцр, дахилиндя ися нцвяъикляр вя хроматин йерляшян кариоплазма
мювъуддур. Хроматин ДНТ вя щистон типли зцлаллардан, нцвяъикляр рибо-
сомлар кими, РНТ вя зцлаллардан тяшкил олунмушдур. Ибтидаилярин нюв
мянсубиййятиндян асылы олараг, нцвялярин тяркиби, сайы, формасы, юлчцляри,
функсийалары вя плоидлилийи, йяни хромосомларын мигдары мцхтялифдир. Бир
гисим чохнцвяли ибтидаилярдя (фораминиферляр, книдоспоридиляр, инфузорлар)
ики тип нцвя – эенератив вя веэетатив нцвяляр фяргляндирилир. Веэетатив нцвяляр
щцъейрядя бцтцн щяйати просесляри тянзимляйир, эенератив нцвяляр ися ъинси
просисдя иштирак едирляр.
Бирщцъейрялилярин организминдя дайаг функсийасыны йериня йетирян
тюрямялярдян бири скелетдир. Ибтидаилярин скелети хариъи (чанаг) вя дахили (
скелет капсуласы, ийняляр) ола билир. Адятян ибтидаилярин чанаьы екторлазма,
дахили скелети ися ендоплазма тяряфиндян синтез олунур. Скелет тюрямяляри
цзвц вя минерал маддялярдян( ЪаЪО4 , СиО2, СрСО4 ) формалашыр.
Ибтидаиляр чох примитив щярякят органеллаларына – йаланчы айаглар,
гамчылар, киприкляря маликдирляр. Бязи ибтидаилярин бядяниндя хцсуси йыьылыб-
ачылан лифяр - мионемляр олдуьу цчцн онларын щярякяти бцтцн эювдянин
йыьылмасы щесабына баш верир мясялян, отураг инфузорлар, бядян бошлуьунда
паразитлик едян грегаринляр.
Ибтидаиляр гидаланма типиня эюря дя фярглянирляр. Онларын арасында
фотосинтезя габил олан автотрофларла йанашы щетеротрофлар, йяни щазыр цзви бир-
ляшмялярля гидалананлар вардыр. Лакин бязи нювляр мясялян, евгленалар мик-
сотрофлара аиддирляр – гаранлыгда щетеротроф, ишыгда ися автотроф кими гида-
лана билирляр. Миксотрофларын ситоплазмасында хлорофил дяняляринин олмасына
бахмайараг, щязм вакуоллары да ямяля эяля билир. Бирщцъейрялилярин гида-
ланма цсуллары да мцхтялифдир. Щетеротрофлар бярк гида щиссяъиклярини удур-

19
ларса анимал вя йа щолозой цсул (просес ися фагоситоз), удулан маддя майе-
дирся, вя о, бядян мембранынын яйилмяси щесабына формалашан гыф васитясиля
гябул едилирся, бу просес пиноситоз адланыр. Бир гисим ибтидаиляр ися сапрофит
цсулла гидаланырлар, адятян бунлар, паразитлик едян формалар вя йа чох при-
митив гурулушлу сярбяст йашайан бирщцъейрялиляр олур ки, онларын ситоплаз-
масында щязм вакуоллары ямяля эялмир.
Ибтидаилярдя хцсуси ифразат органлары олмур – бу функсийаны осмотик
тязйиги тянзимляйян йыьылыб-ачылан(вя йа дюйцнян) вакуоллар йериня йетирир-
ляр. Бу вакуоллар ширинсу ибтидаиляриндя олур вя изотоник мцщитдя, йяни дя-
низдя йашайан вя паразитлик едян формаларда олмурлар. Она эюря дя
бирщцъейрялилярин чохунда маддяляр мцбадилясинин мязсуллары – метаболит-
ляр бядяндян щцъейря мембраны васитясиля вя йа щязм вакуолларынын кю-
мяйиля хариъ едилир. Бирщцъейрялилярдя хцсуси тяняффцс органеллалары да олма-
дыьы цчцн онлар, оксиэени бцтцн щцъейря мембраны васитясиля гябул едирляр.
Ибитидаилярдя чохалма типляри дя мцхтялифдир. Онлара гейри-ъинси вя
ъинси чохалма хасдыр. Гейри-ъинси чохалма щцъейрянин ики вя йа чох щцъей-
ряляря (агамоганийа) бюлцнмяси васитясиля щяйата кечирилир. Ъинси просес ися
ъинси щцъейрялярин (гаметлярын) ямяля эялмяси (гаметогамийа) вя копулйа-
сийасы иля характеризя олунур. Копулйасийадан( гаметлярын бирляшмяси) со-
нра формалашан зиготадан йени организм инкишаф едир. Инфузорларда ъинси
просес бир гядяр башга формада эедир, йяни бу заман гаметлярын бирляшмя-
си баш вермир, бирляшян йалныз мцхтялиф щцъейрялярин эенератив нцвяляри олур.
Бу просес конйугасийа адланыр.
Копулйасийа заманы бирляшян гаметляр юлчц вя формаларына эюря ей-
ни олурларса, бу просес изогамийа, мцхтялиф олурларса, щетерогамийа вя йа
анизогамийа адланыр. Яэяр копулйасийа едян гаметлярын бири ириюлчцлц вя
щярякят етмяйян (оогамета), диэяри ися кичикюлчцлц вя чох щярякятли, бязян
гамчы иля тяъщиз олунмуш олурса, беля копулйасийа оогамийа адланыр.
Мцасир консепсийалара уйьун олараг, ян сон елми мялуматлара эюря
протозоологийада ибтидаиляри щялялик ашаьыдакы типлярдя ъямляшдирирляр:
• Саркомастигофорлар(Sarcomastigophora) - 25 мин нюв
• Апикомплексляр (Apicomplexa) - 4800 нюв
• Микроспоридиляр(Microsporidia) - 800 нюв
• Миксоспоридиляр(Myxozoa) - 875 нюв
• Инфузорлар (Ciliophora) - 7500 нюв
• Лабиринтулалар (Labyrinthomorpha) - 35 нюв
• Ассетоспорлулар(Ascetospora) - 30 нюв

Ибтидаиляри мцасир тяснифатында конкрет типляря мцяййянляшдирмя

заманы ясасян онларын нцвя апараты, щярякят органеллалары вя бязи микро-
структурларын гурулушу, чохалманын типляри вя щяйат тсиклляринин принсипляри
нязяря алынмышдыр.

20
В.А.Доьел (1981) –дя тягдим олунмуш тяснифата эюря ися ясасян 5 сярбяст
тип юйрянилир:
• Саркомастигофорлар (Sarcomastigophora)
• Спорлулар (Sporozoa)
• Книдоспоридляр(Cnidosporidia)
• Микроспоридляр(Microsporidia)
• Киприклиляр вя йа Инфузорлар (Ciliophora)

Бу типлярдян йалныз ики типин – Саркомастигофорлар вя Инфузорлар-ын

нцмайяндяляри сярбяст щяйат тярзиня маликдирляр. Лакин бунларын арасында
да паразит формалара раст эялинир.

Саркомастигофорлар (Sarcomastigophora) типи

Бу типин нцмайяндялярини фяргляндирян ясас хцсусиййят, щярякят вя
гида (кичик ибтидаиляр вя бирщцъейряли йосунлар) гябулу заманы йаланчы ай-
аглар – псевдоподиляр вя гамчылардан истифадя етмяляри, ейнитипли нцвяляря
(надир щаллар мцстясна олмагла, мясялян фораминиферляр) малик олмалары вя
ъинси просесин копулйасийа типиндя эетмясидир.
Бу тип 2 синфя бюлцнцр: Саркодинляр (Sarcodina) вя Гамчылылар (Mas-
tigophora)
Саркодинляр (Sarcodina) синфини фяргляндирян сяъиййяви хцсу-
сиййят, псевдоподилярин олмасыдыр, йалныз айры-айры мярщялялярдя(гаметляр,
агаметляр) щярякят гамчылар васитясиля ола биляр. Псевдоподиляр, йяни йалан-
чы айаглар ситоплазманын сиркулйасийасы (дювриййяси) щесабына формалашыр-
лар. Саркодинлярин дяйишкян бядян формасына малик олмаларына сябяб псев-
доподилярдир, онларын бядян юртцйц йалныз мембрандан ибарятдир, лакин бу
организмляр чанаг вя йа дахили скелет ифраз едя билирляр. Саркодинлярин чо-
хуна гейри-ъинси чохалма - икийя бюлцнмя хасдыр. Ъинси просес аз сайда
нцмайяндяляриндя мцшащидя олунур ки, бу, гамчылы вя йа амюбвари гамет-
лярин копулйасийасы йолу иля щяйата кечирилир.
Саркодинляр арасында ясасян 3 йарымсиниф фяргляндирилир: Кюкайаглы-
лар (Rhizopoda), Шцалылар (Radiolaria) вя Эцняшкимиляр (Heliozoa). Бу йа-
рымсинифлярин нцмайяндялярини фяргляндирян ъящят – псевдоподилярин форма-
сы, скелет тюрямяляринин характери, щяйат тсиклляри вя еколожи хцсусиййятляри-
дир.
Кюкайаглылар (Rhizopoda) йарымсинфи йаланчы айагларынын анасто-
мозсуз вя фибрилсиз олмасы иля фярглянир, йяни лобоподиляр (кюк чыхынтылар) вя
йа ризоподилярдир. Кюкайаглыларын чохунда чанаг формасында скелет мювъ-
уддур. Бу чанаг цзви бирляшмя вя йа минерал мяншяли олур. Чохуна гейри-
ъинси чохалма, бязиляриня ися ъинси вя гейри-ъинси чохалмаларын нювбяляшмяси
хасдыр. Бу йарымсинфя 3 дястя аиддир: Амюбляр (Amoebina), Чанаглы кюкай-
аглылар (Testacea), Фораминферляр (Foraminifera)

21
 Амюбляр (Amoebina) дястяси. Амюбляр скелетдян мящрум олан чох
садягурулушлу кюкайаглылардыр.Юртцк гатынын олмамасына эюря онлары “чыл-
паг амюбляр” кими дя характеризя едирляр. Йаланчы айаглар лобоподиляр,
йяни псевдоподиляр типиндя олуб, нюв мянсубиййятиндян асылы олараг форма-
лары мцхтялифдир (шякил 2).

Шякил 2. Amoeba proteus ( Дофлейня эюря): 1 – удулмуш гида щиссяъийи, 2 – йыьылыб-

ачылан вакуол, 3- нцвя, 4 – псевдоподиляр, 5 – ектоплазма, 6 - ендоплазма

Амюблярын цзяри еластик мембрана – плазмолемма иля юртцлцдцр.

Онларын яксяриййяти ширин суларда вя йа ням торпагда йашайырлар, лакин аз
мигдар нювляри паразитдир. Адятян бу дястянин типик нцмайяндяси кими,
Amoeba proteus – ширинсу амюбасы тядгиг олунур. Бу нюв чох ири амюбдур,
юлчцсц 500 мкм (0,5 мм) чатыр. Цмумиййятля ися амюблярын юлчцляри 10-15
мкм-дян 2-3 мм-я гядяр олур. Бу кюкайаглыларын формасы мцщит шяраитин-
дян, йяни пЩ, температур, суда щялл олмуш дузларын мигдары вя диэяр амил-
лярдян асылы олараг, кяскин дяряъядя дяйишиля билир. Амюбляр щярякят едяркян
мцхтялиф кичик обйектлярля мясялян, бирщцъейряли йосунлар, бактерийалар,
цзви детрит щиссяъикляри, диэяр кичикюлчцлц ибтидаилярля гаршылашдыгда ендо-
плазманы «ахытмагла» обйекти йаланчы айаглары иля ящатя едир, гида аз ми-
гдарда майе иля бирликдя ситоплазмайа дахил олур. Бу заман щязм вакуолу
формалашыр, онун дахилиня ендоплазмадан щязм ферментляри ютцрцлцр вя
щцъейрядахили щязм баш верир. Амюблярын даими бядян формасы олмадыьы
цчцн ситостом (йяни щцъейря аьзы) вя ситопигин (тулланты дялийи) даими йери
йохдур. Бярк щиссяъиклярин щцъейря васитясиля удулмасы просеси фагоситоз,
майенин дахиля гябулу ися пиноситоз адланыр. Майе щцъейря дахилиня кеч-
мядян яввял сятщин дахиля доьру боруъуг шяклиндя чякилмяси баш верир, со-
нрадан формалашмыш вакуол майе иля бирликдя боруъугдан айрылыр. Майе
мянимсянилдикдян сонра вакуол йох олур.
Адятян амюблярын дахилиндя бир, надир щалларда ики дюйцнян вакуол
олур. Онлар щцъейря дахилиндя осмотик тязйиги тянзимляйирляр. Дяниздя йа-
шайан вя паразитлик едян нювлярдя (изотоник мцщитдя йашайанларда) бу ва-
куоллар олмур.

22
 Амюбляра гейри-ялверишли шяраитлярдя систалашырлар. Систалар гураглыьы
кечирмяк цчцн олдугъа ялверишлидирляр, нювцн горунмасы вя йайылмасы бу
васитя иля щяйата кечирилир.
Амюбляра икийя бюлцнмя йолу иля баш верян гейри-ъинси чохалма
хасдыр. Яввялъя щцъейрянин нцвяси митотик бюлцнмяйя башлайыр, сонрадан
ися ана щцъейрядян ики гыз щцъейря формалашыр.
Ону да билмяк лазымдыр ки, инсан вя щейванларын баьырсаьында чох
сайда амюбляр йашайырлар. Онлар баьырсаьын мющтявиййаты вя бактерийаларла
гидаланараг, чох щалларда сащибя ъидди зяряр вурмурлар. Инсанын баьырсаг
амюбц, Entamoeba coli щямин мцщитдя паразитлик едян дизентерийа амюбсы
Entamoeba histolytica – дан фяргли олараг, патоэен тясиря малик дейилдир.
Исщал амюбсы инсанда чох ъидди фясадларла нятиъялянян амюбиаз хястялийини
тюрядир.
Чанаглы амюбляр (Testacea) дястяси. Бу амюбляры фяргляндирян ясас
хцсусиййят – бядянляринин цзви маддядян (ясасян буйнуз маддясиня охшар)
тяшкил олунмуш чанаг дахилиндя йерляшмясидир.Чанаг адятян бир дялийя ма-
лик олур вя бурадан йаланчы айаглар – филлоподлар чыхыр. Бязи нювлярдя чанаг
цзви маддянин васитясиля бирляшдирилмиш йад щиссяъиклярля мясялян, суда щялл
олмуш СиО2 удулдугдан сонра шяффаф пулъуглар шяклиндя ифразатлары иля, гум
дяняъикляриля инкрустасийа едилмиш олур. Чанаглы амюбляр ширин суларда, ба-
таглыгларда(Arcella vulgaris, Difflugia sp.), мамырларын цзяриндя йашайырлар
(шякил 3).

Шякил 3. Чанаглы кюкайаглыларын мцхтялиф нювляри. I.- Difflugia pyriformis; II – Ar-

cella vulgaris; III – Arcella dentata; IV - Lesquereusia modesta; V – Centropyxis; VI – Dif-
flugia corona; VII – Euglypha alveolata

Фораминиферляр (Foraminifera) дястяси. Бу дястянин нцмайяндялярини

фяргляндирян ъящят йаланчы айагларынын шахялярля тяъщиз олунмасыдыр (ризопо-
диляр). Назик саплаглардан ибарят олан ризоподиляр чанагдан кянара чыха-
раг, ятрафында мцряккяб тор ямяля эятирирляр. Фораминиферлярин чанагалары-
нын тяркиби тестасидлярдя олдуьу кимидир, йяни цзви маддядян(псевдохитин),
гум дяняъикляриндян, щятта щцъейря тяряфиндян ифраз олуна биляр, лакин ифраз
едилян чанаглырын кимйяви тяркибиндя СиО2 дейил, ЪаЪО3 олур. Надир нюв-
лярдя чанаг олмур. Чанагларын формасы да чох мцхтялифдир: биркамералы,

23
чохкамералы. Чохкамералы чанаглар камера бошлуьунун хцсуси мясамяли
аракясмяляр васитясиля бюлцнмяси нятиъясиндя формалашыр.
Фораминиферляри фяргляндирян хцсусиййятлярдян бири дя чох мцряккяб
щяйат тсиклиня малик олмаларыдыр. Онларда ики ъцр чохалма мцшащидя едилир:
гейри-ъинси вя ъинси чохалма. Гейри-ъинси чохалма агамонтларын чохсайлы
бюлцнмяси нятиъясиндя гыз щцъейряляринин – агаметлярин формалашмасы йолу
иля баш верир. Бу амюбоид щцъейряляр ана фярдин бошалмыш чанаьыны тярк
едирляр, бюйцйцб юз ятрафларында йени чанаг ифраз етмякля, башга нясля, йяни
гамонтлара башланьыъ верирляр. Гамонтлар ися ъинси йолла чохалырлар. Бцтцн
фораминиферляря мейоз иля мцшайият олунан ъинси просес хасдыр. Бу кюкай-
аглыларын щяйат тсикли гамонт адланан бирнцвяли мярщялядян башлайыр (шякил
3).

Шякил 4. Myxotheca arenilega фораминиферасынын инкишаф тсикли (Греля эюря): 1

– бирнцвяли гамонт, 2 – гаметлярын ямяля эялмяси(гамогонийа), 3 – гаметлярин копулйа-
сийасы, 4 – зигота, 5 – ъаван агамонт, 6 – бюйцйян агамонт, 7 – мейоз(редуксийа вахты),
8 – агаметин ямяля эялмяси(агамогонийа), 9 – ъаван агамет ( гамонт)

Бир мцддят сярбяст вя фяал щяйат сцрдцкдян сонра гамонтун нцвяси

дяфялярля бюлцнмяйя башлайыр(гамогонийа) вя кюкайаглы чохнцвяли формайа
чеврилир. Бу заман щяр нцвя кичик ситоплазма сащяси иля тяъщиз олунур вя
кюкайаглынын бядяни гамчылы кичик щцъейряляря(гаметляря) бюлцнцр. Гамет-
ляр чанагдан хариъя чыхырлар вя суда ъцт-ъцт копулйасийа едирляр. Форамини-
ферлярин чохунда изогам копулйасийа мцшащидя едилир – бу, ъинси просесин
ян примитив формасыдыр. Сонрадан, формалашмыш зиготадан ятрафларында ча-
наг ямяля эятирян агамонтлар йараныр.
Фораминиферлярин щяйат тсиклиндя щаплоид вя диплоид нясиллярин нюв-
бяляшмяси баш верир. Зиготадан инкишаф едян агамонтлар диплоиддирляр.
Агамогонийа просесиндя ися нцвянин илк бюлцнмяси заманы мейоз баш ве-
рир. Демяли, фораминиферлярдя хромосомларын редуксийасы агаметляр форма-
лашан заманы мцшащидя едилир. Она эюря дя зиготик редуксийайа малик олан
нювлярдян мясялян, Волвоксдан фяргли олараг, фораминиферлярдя мцшащидя
едилян хромосом редуксийасы аралыг редуксийа адланыр, чцнки о, зигота
ямяля эялдикдян дярщал сонра дейил, йалныз агаметляр формалашанда баш
верир.

24
 Шцалылар (Radiolaria) йарымсинфи. Бу йарымсинфин нцмайяндяляри дя-
низ планктонунда йашайыр. Шцалылар щяндяси ъящятъя дцзэцнлцйц вя сон дя-
ряъя мцхтялиф формалары иля фярглянян кюкайаглылардыр (шякил 5 А). Радиола-
рийаларын чохуна радиал симметрийа хасдыр, бу да онларын суда асылы вя-
зиййятдя, цзмяляри иля баьлыдыр. Фораминиферлярдян фяргли олараг, шцалыларын
скелети дахилидир, о, мяркязи ситоплазма тяряфиндян ифраз едилир. Бу заман
мяркязи скелет капсуласы вя радиал ийняляр ямяля эялир.
Шцалыларда ситоплазма, тяркибиндя бир вя йа бир нечя нцвяси олан
капсуладахили вя чох вакуоллашмыш капсулахариъи гатлара бюлцнцр. Мяркязи
капсуланын дивары чох сайда мясамялярля тяъщиз олунмушдур ки, бунлардан
чыхан ситоплазматик саплар капсуладахили вя капсулахариъи ситоплазманы
бирляшдирирляр. Шцалыларда псевдоподиляр мцхтялиф типли ола биляр. Кап-
суладахили плазмадан шца формасында псевдоподиляр айрылыр ки, онлар аксо-
подиляр адланырлар. Бу аксоподилярин дахилиндя ох микроборуъуглар кечир.
Ситоплазманын цст гаты ися чох назик, сапшякилли, бязян бир-бириля анасто-
мозлар йарадан псевдоподиляр - филлоподиляр ямяля эятирир. Мараглыдыр ки,
бу псевдоподилярин функсийалары да мцхтялифдир – аксоподиляр радиоларийа-
ларын цзмя сятщини артырдыглары щалда, филлоподиляр гида щиссяъиклярини тут-
маьа хидмят едирляр. Чох вахт радиоларийаларын ситоплазмасынын дахилиндя
симбионтлар мцшащидя едилир – бунлар карбон газыны удан бирщцъейряли йо-
сунлардыр. Йосунларын ифраз етдикляри оксиэен ися радиоларийалар тяряфиндян
истифадя олунур. Чох аз мигдарда шцалыларда скелет олмур. Яксяриййятиндя
стронсиум сулфат вя йа силисиум-оксиддян ибарят олан минерал скелет вардыр.
Доьрудур, радиоларийаларын ъинси вя мцхтялиф типли гейри-ъинси чохал-
малары щагда мялуматлар вардыр, лакин нцвя тсиклинин эедиши щазыркы дювря
гядяр дягигликля мцяййянляшмямишдир. Буна сябяб, радиоларийаларын нцвя-
синин чох мцряккяб гурулушда олмасыдыр: нцвя чох йцксяк, бязян мин дя-
фялярля мцяййянляшян плоидлийя(полиплоидийа) маликдир. Там бир нцвя юртцйц
дахилиндя митозлар баш верир вя хромосомларын сайы артыр. Бязян ися айры-
айры хромосомларын нящянэ «хромосом топлусу» шяклиндя бирляшмяси
мцшащидя едилир. Бу топлуларын щяр бири бцтюв бир эеному тяшкил едир. Чох
сайда эеному олан нцвяляри полиэеномлар адландырырлар. Ъинси просеся йал-
ныз Acantharia дястясинин нцмайяндяляриндя раст эялинир.
Бир чох нювлярдя мцшащидя едилян гейри-ъинси чохалма заманы (икийя
бюлцнмя просесиндя) скелет елементляри йа гыз фярдляр арасында бюлцнцр, йа-
худ гыз фярдлярдян бириндя скелет йенидян формалашыр. Мяркязи капсулада
йерляшян нцвя ися икийя бюлцнцр; бу заман хромосомларын сайы (1000-дян
артыг) олур. Формалашан вя йцксяк полиплоидлийя малик олан бу нцвяляри ил-
кин нцвя адландырырлар.
Шцалылара гаметик редуксийалы ъинси просес вя гейри-ъинси чохалма
хасдыр. Гери-ъинси чохалма садя бюлцнмя вя йа зооспор ямяляэятирмя йолу
иля баш верир. Зооспорлар ися сонрадан амюбоид формалара чеврилир вя скелет
ямяля эятирирляр.

25
 Мараглы бир щал мцшащидя едилмишдир: бир нечя шцалы шикар цзяриня
щцъцм етдикдя (шцалыларын щамысы йыртыъыдырлар) бир фярд диэяри иля бядянляри-
нин йан тяряфляри иля бирляшяряк полиенерэид кцтляни (чохнцвяли плазма) ямяля
эятирирляр. Бу заман кцтля формасында олан йыртыъы бцтцн юртцк гаты иля шика-
рын мющтявиййатыны сорур. Гидаланма просеси битдикдян сонра фярдляр йени-
дян айрылараг, илкин формаларыны бярпа едирляр.

Шцалылар йарымсинфи дахилиндя беш дястя айырд едилир: Акантарийа

(Acantharia), Спумелларийа (Spumellaria), Насселарийа (Nasselaria), Фео-
дарийа (Phaeodaria), Стихолонхеа (Sticholonchea).
Эцняшкимиляр (Heliozoa) йарымсинфи. Эцняшкимиляр ширинсу вя аз ми-
гдарда дяниз суларында йашайан кюкайаглылардыр(шякил 5 Б). Онларын псев-
доподиляри шахялянмяйян ох фибрилли аксоподилярдир. Аксоподилярин оху бир
йыьын боруъуглардан – цмуми мембрана иля ящатя олунмамыш фибриллярдян
ибарятдир, йяни аксоподиляр спирал шяклиндя йерляшян микроборуъугларла
тяъщиз олунмушлар. Псевдоподиляр дахиля доьру чякиляндя фибрилляр сито-
плазмада щялл олурлар, башга сюзля, дифференсиасийа олунурлар; йаланчы айаг-
лар узандыгда ися онлар йенидян бярпа олунурлар. Адятян шцалыларын скелети
олмур, олса да силисиум оксиддян (СиО2) ибарят шябякяли сферик формалыдыр.
Нцвя бир вя йа бир нечя олур (шякил 5).

Шякил 5. Радиоларийаларын (А) вя Эцняшкимилярин (Б) мцхтялиф формалары.

A : I – Acanthometra elastica; II – Lithoptera elegans: 1 – мяркязи капсула, 2 – капсулаха-
риъи ситоплазма, 3 – нцвя, 4 – скелет ийняси, 5 – псевдоподиляр
Б : I – Actinosphaerium eichhornii; II – Actinophrys sol : 1 – ектоплазма, 2 – ендоплазма,
3 – псевдоподиляр, 4 – нцвя, 5 – гида вакуолу, 6 – йыьылыб-ачылан вакуол, 7 – удулмуш га-
мылылар

Ъцняшкимилярдя ъинси просес систа дахилиндя баш верир. Систалашмыш

диплоид хромосомлу фярд редуксион бюлцнмя кечирир вя ондан щаплоид
гаметляр формалашыр. Бу гаметляр систаны тярк етмядян онун дахилиндя ко-
пулйасийа едирляр, нятиъядя икигат хромосом сайы бярпа олунур.
Ъцняшкимилярдян ширин суларда даща чох раст эялян Actinospherium
eichhorni – дир, онун ситоплазмасында 200-я гядяр ейни юлчцдя нцвя олур вя
бу нюв гамчылылар, инфузорлар, щятта ротаторилярля гидаланыр.

26
 Гамчылылар (Mastigophora) синфи – ибтидаилярин 8000 –я гядяр
нювцнц ящатя едян олдугъа эениш вя чохшякилли бир групуну тяшкил едир.
Нцмайяндяляри су биосенозларында вя ням торпагда йашамагла йанашы,
чох сайда нювляри инсан, щейван вя битки организмляринин паразитляридир.
Тябиятдя гамчылыларын ролу олдугъа бюйцкдцр; онлар су щювузлары планкто-
нунун ясас фаизини тяшкил едир, биосенозларда биоэен мцбадилянин эедишиндя
мцщцм рол ойнайырлар. Йашыл гамчылылар (автотрофлар) – цзви бирляшмялярин
продусентляридир, щетеротрофлар ися консументляр вя редусентляр олдуглары
цчцн цзви бирляшмялярин парчаланмасы вя минерализасийасыны щяйата кечирир-
ляр. Бундан башга гамчылылар су екосистемляриндя гида зянъиринин ясас щал-
гасы кими, бир чох ириюлчцлц организмлярин гидасыны тяшкил едирляр.
Синфи фяргляндирян ясас морфофизиоложи хцсусиййятлярдян бунлары гейд
етмяк ваъибдир:
• яввяла, щярякят органеллалары ролуну гамчылар эюрцр. Гамчы юзлцйцндя
ситоплазматик чыхынтыдыр. Цзяри щцъейряни юртян мембрана иля юртцлцдцр.
Дахилиндя макромолекула спиралларындан формалашмыш вя олдугъа дцз
формада йерляшян боруъугшякилли фибрилляр вардыр. Фибрилляр ситоплазма-
нын дахилиня кечяряк орада базал ъисими вя йа кинетосоманы ямяля эяти-
рир. Гамчыларын сайы 1, 2, 4, 8 вя йа даща чох ола биляр. Адятян гамчы
щцъейрянин юн (лептомонадларда вя йа промастигот формаларда) вя йа
арха щиссясиня бирляшир. Критидиал вя йа епимастигот формаларда гамчы
щцъейрянин орта щиссясиня бирляшир. Паразит нювлярдя ися (мясялян, лейш-
маниал формаларда) гамчы тамамиля редуксийа олуна биляр ки, бунлар
амастигот формалар адланырлар. Гамчы бязян бядян бойунъа кечир вя
назик ситоплазматик пярдянин кюмяйиля онунла бирляшир. Бу заман тит-
ряк, «ундулйар» мембран ямяля эятирир ки, юзцнцн дальавари щярякяти
иля паразитин (Trypanosoma, Trychomonas ъинсляри) изотоник мцщитдя мя-
сялян, ганда винтвари щярякятини асанлашдырыр. Бязи нювлярдя мясялян,
трипоносомакимилярдя базал ъисимин йахынлыьында «нящянэ митохондри»
тюрямяси олан ДНТ тяркибли органелла – кинетопласт вя йа блефаропласт
йерляшир. Щцъейря бюлцнян заман блефаропласт да бюлцнцр;
• кюкайаглылардан фяргли олараг, гамчылыларын пелликуласы вя йа зирещи вар-
дыр. Она эюря дя онларда сабит, дяйишмяз бядян формасы мювъуддур;
• гамчылылара мцхтялиф гидаланма типляри хасдыр: автотроф, щетеротроф вя
миксотроф. Гидаланма характериня эюря ися онлары ики йарымсинфя: Битки
гамчылылар (Phytomastigina) вя Щейвани гамчылылара (Zoomastigina) айы-
рырлар;
• Гамчылыларын чохалмасы ясасян гейри-ъинси йолла, йяни икийя бюлцнмякля
щяйата кечирилир. Чох надир щалларда гаметлярин ямяля эялмяси вя сонра-
дан копулйасийасы иля нятиъялянян (гаметогамийа) ъинси просес мцшащи-
дя олунур.

27
 Гамчылыларын юлчцляри бядян формалары кими, чох мцхтялифдир( шякил
6): 1-2 мкм-дян бир нечя миллиметря кими ола билир. Онлар чох щалларда йу-
муртавари, силиндрик, кцрявари, бутулкавари вя с. формаларда олурлар. Зирещли
гамчылылар (Dinoflagellata дястяси) ися бязян чыхынтыларла тяъщиз олунмуш чох
гярибя формаларда мювъуд олурлар. Бязи гамчылыларда щцъейряви бядян йал-
ныз мембрана иля юртцлц олдуьундан онлар псевдоподиляр дя ямяля эятиря
билирляр (мясялян, Mastigamoeba). Лакин гамчылыларын чохунда пелликула
вардыр вя динофлагелаталарда ися зирещ селлцлоза вя йа хитиноид цзви бирляш-
мясиндян ямяля эялмишдир. Пелликула, ектоплазманын хариъи гатынын галын-
лашмасы нятиъясиндя формалашыр.

Шякил 6. Гамчылыларын мцхтялиф формалары. I - Euglena viridis (Дофлейня эюря: 1 –

гамчы, 2 – стигма, 3 – резервуар, 4 – йыьылыб-ачылан вакуол, 5 – йыьыъы вакуоллар, 6 – пара-
мил дяняляри, 7 – хроматофорлар, 8 – нцвя);
II – Mastigamoeba aspera (Шултся эюря: 1 – гамчылар, 2 – псевдоподиляр); III – Trichomonas
angusta ( 1 – ситостом, 2 – базал ъисимъик (кинетосома), 3 – нцвя, 4 – юн гамчылар, 5 – арха
гамчы, 6 – ундулйар (титряк) мембрана, 7 – онун базал фибрили, 8 – кянар лиф, 9 – вакуоллар,
10 – аксостил); IV – Trichomonas hominis; V – Lamblia intestinalis

Йухарыда гейд олундуьу кими, гамчы хариъдян щцъейрянин хариъи

мембранасынын давамы олан цчгатлы мембранла юртцлцдцр. Гамчынын дахи-
линдян 11 фибрил кечир ки, онлардан 2-си мяркязи, 9-у ися периферик фибриллярдир.
Мяркязи фибрилляр дайаг, периферик щиссядя оланлар локомотор функсийаны
йериня йетирирляр.
Бязян гамчынын ясасы кинетопластдан кечиб, ситоплазманын дяринлий-
иня эедир вя кюк сапы – ризопласт васитясиля нцвя иля бирляшя билир. Бундан яла-
вя, бязи гамчылыларда кинетосоманын йахынлыьында парабазал ъисим дя олур.
Юз гурулушуна эюря парабазал ъисим Щолъи апаратына чох йахындыр вя де-

28
мяли, бурада гамчынын щярякяти цчцн лазым олан енержи тяминатчысы, цзви
бирляшмялярин ейтийаты йерляшир.
Гамчылыларын бядяниндя нцвя ( бир вя даща чох) вя диэяр органелла-
лар да вардыр. Йашыл гамчылыларын ситоплазма дахилиндя хлорофил топланмыш
хроматофорлар йерляшир ки, орада фотосинтез просеси щяйата кечир. Фотосинте-
зин мящсулу ися автотроф гамчылыларын щцъейрясиндя мцхтялиф цзви бирляшмя-
ляр формасында топланыр: нишастайа йахын парамил дяняляри (мясялян, евгле-
наларда), йаьабянзяр дяняъикляр вя с.
Щетеротроф гамчылылара щолозой (бярк гида щиссяъиклярини удма) вя
сапрофит(щяллолмуш узви бирляшмяляри удма) цсулларла гидаланма хасдыр.
Гамчынын ясасында йапышганлы сащя, йяни щцъейря аьызъыьы (ситостом) вардыр
ки, бурадан щцъейря дахилиня щиссяъикляр кечир вя щязм вакуоллары ямяля
эялир. Щязм просесиндя гиданын щялл олунмайан щиссяъикляри ися хцсуси тул-
ланты дялийиндян (ситопиг) хариъя атылыр.
Ширинсу гамчылыларында чох заман йыьылыб-ачылан вакуол хцсуси ре-
зурвуар иля тяъщиз олунмушдур ки, бунун хариъя ачылан мясамяси вардыр.
Йашыл гамчылыларда адятян ишыг гыъыгларыны гябул едян хцсуси апаратлар (фо-
торесепторлар) вардыр. Онлары «эюзъцк лякяляри» вя йа стигма адландырырлар.
Стигма иля тяъщиз олунмуш гамчылыларда адятян мцсбят фототаксис, йяни йа-
шадыглары су щювузунда фотосинтезин даща еффектив баш веря биляъяйи йахшы
ишыгланан сащяляри сечмя габилиййяти инкишаф етмиш олур.
Phytomastigina йарымсинфиня аид олан евгленляря миксотроф типли ги-
даланма хас олдуьу цчцн онлар мцяййян шяраитдя ( гаранлыгда вя мцщитдя
щялл олунмуш цзви маддяляр олдуьу заман) сапрофит цсулла гидаланмаьа
башлайырлар. Бу щалда щцъейря дахилиндя йерляшян хлорофил тяряфиндян синтез
олунан йашыл рянэ йох ола билир.
Гамчылыларын чохуна гейри-ъинси йолла, йяни икийябюлцнмякля чохал-
ма хасдыр. Бюлцнмя адятян узунуна, бядян оху истигамятиня уйьун шякил-
дя баш верир. Чох вахт бюлцнмя сярбяст щярякят просесиндя щяйата кечирилир.
Бу заман нцвя митоз йолла бюлцнцр. Базал вя парабазал ъисимляр дя икийя
бюлцнцр вя гамчы формалашан ики гыз щцъейрядян бириндя галыр. Гамчысыз
диэяр гыз щцъейрядя ися инкишаф просесиндя йени гамчы ямяля эялир.
Гамчылылар арасында, хцсусян Phytomastigina йарымсинфиндя коло-
нийа ямяляэятирмя эениш йайылмышдыр. Колонийайа дахил олан фярдлярин сайы
дюрддян (Gonium) он миня гядяр вя даща артыг (Volvox) ола биляр. Коло-
нийа ямяля эятирян гамчылыларда гейри-ъинси чохалма ики цсулла баш верир.
Монотомик колонийаларда мясялян, Synura колонийасында монотомик
бюлцнмя нятиъясиндя йаранан гыз щцъейряляри дярщал ана щцъейрялярин юлчц-
ляриня гядяр бюйцйцрляр. Бу йол иля бюлцнян колонийада щцъейрялярин сайы
чохалыр,сонрадан колонийа икийя бюлцнцр. Палинтомик бюлцнмя заманы ися
колонийанын щяр ана щцъейрясиндян чохсайлы бюлцнмя нятиъясиндя кичи-
кюлчцлц щцъейрялярдян тяшкил олунмуш йени гыз колонийасы формалашыр (мяся-
лян, Pandorina, Volvox). Сонрадан щяр гыз колонийа инкишаф едиб, ана коло-
нийанын юлчцляриня чатыр. Волвоксда колонийанын аз мигдарда щцъейряляри

29
полинтомик бюлцнмяйя мяруз галыр. Бу заман гыз колонийалар ямяля эялир
вя ана колонийа даьылдыгдан сонра бунлар азад олуб, йени колонийалара
башланьыъ верирляр.
Ъинси чохалма аз сайда гамчылыларда ясасян дя битки гамчылыларында
мцшащидя олунур. Тяк формаларда ъинси просес заманы сярбяст йашайан
бцтюв фярдляр копулйасийа едя билир. Колонийаларда ися ъинси просес бир гя-
дяр фярглидир; колонийа дахилиндя гамчы иля тяъщиз олунмуш гаметляр ямяля
эялир, онлар копулйасийа едирляр, нятиъядя зигота формалашыр, сонрадан ися
йеткин фярд инкишаф едир. Гамчылыларда щям изогам, щям дя анизогам ко-
пулйасийа баш веря биляр. Волвоксда ириюлчцлц гаметляр гамчысыз олурлар,
она эюря дя йумурта щцъейрясини хатырладырлар. Цмумиййятля, волвоксда
(шякил 7) ъинси чохалма даща чох мараг доьурур. Беляки, бу колонийанын
щцъейряляри ейни ъцр олмурлар. Она эюря дя колонийа щярякят едяркян онун
гцтбляриндян бири ирялийя истигамятлянмиш олдуьу цчцн бурада йерляшян
щцъейрялярин стигмалары даща йахшы инкишаф етмиш олур. Бу колонийада олан
соматик щцъейряляр арасында щцъейряви дифференсиасийанын илкин яламятидир,
башга сюзля, чохалмада иштирак етмяйян щцъейряляр арасында мцшащидя
олунан дифференсиаллашмадыр. Лакин волвокс соматик щцъейрялярдян башга,
чохалмада иштирак едян эенеретив щцъейряляря дя маликдир. Онларын коло-
нийада тязащцрц - мцщцм тякамцл мярщялясидир. Беляки, фитомонадларын
ибтидаи формаларында бцтцн колонийа гаметляря чеврилир вя юзц йох олур.
Волвоксда ися колонийа бцтювлцкдя щцъейрялярини чохалмайа сярф етмир,
она эюря дя инкишафыны давам едя билир. Демяли, колонийанын узун мцддят
йашамасы онларын чохщцъейрялилик истигамятиндя тякмилляшмяси вя тякамцлц
цчцн ясас йаратмыш олур.

Шякил 7. Volvox aureus (Клейня эюря): I – гейри-ъинси колонийа; II – диши колонийа; III
– еркяк колонийа: 1 – ъаван гыз колонийалары, 2 – макрогаметляр, 3 – микрогаметляр топ-
лусу

Ону да гейд етмяк лазымдыр ки, волвоксун эенератив щцъейряляри

ъинси вя гейри-ъинси олурлар. Гейри-ъинси эенератив щцъейряляр колонийанын
бошлуьуна кечиб, орада гыз колонийаларыны формалашдырырлар вя ана коло-

30
нийа мящв олдугда сярбяст щяйат тярзиня кечирляр. Ъинси эенератив щцъейря-
ляр ися йумурта вя спермилярдян ибарятдир. Йумурта щцъейряляри чох ири олур
вя майаландыгдан сонра колонийаны тярк етмирляр. Спермиляр ися палинто-
мик бюлцнмя нятиъясиндя, йяни бюйцмядян чохалараг, шар дейил, лювщя шяк-
линдя йерляширляр. Волвоксун зиготу мейозу кечирир (зиготик редуксийа), со-
нрадан типик палинтомик бюлцнмяйя мяруз галыр. Бюлцнмя просеси битдик-
дян сонра щцъейряляр бюйцмяйя башлайыр, йени колонийа инкишаф едиб, ана
колонийанын юлчцляриня чатыр.
Беляликля, волвоксун щяйат тсиклиндя ъинси вя гейри-ъинси чохалмала-
рын нювбяляшмяси мцшащидя едилир. Гамчылылара хромосомларын зиготик ре-
дуксийанын хас олмасы, онларын щяйат тсиклиндя щаплонт щалын цстцнлцк тяш-
кил етмясиня сябяб олур.
Битки гамсылылары, йяни фитомонадлар йарымсинфи автотроф вя миксо-
троф типли гидаланма хас олан чохсайлы дястяляри юзцндя ъямляшдирир. Морфо-
ложи ъящятдян бу дястяляр тяркибиндя хлорофил олан хромотофорларын олмасына
эюря характеризя олунурлар. Лакин бязян бу дястялярдя щетеротроф типли гида-
ланма хас олан нювляря дя раст эялинир.Битки гамчылыларынын ян мцщцм дяс-
тяляри ашаьыдакылардыр:
1. Хризомонадлар (Chrysomonadina) – ассимилйасийа мящсулу – по-
лисахарид вя лейкозиндир, колониал формалары вардыр мясялян, Dinobryon,
Synura.
2. Зирещли гамчылылар(Dinoflagellata) –щетеротроф нювляри дя вардыр
(Noctiluca), ассимилйасийа мящсулу – нишастадыр.
3. Евгленалар (Euglenoidea) – ассимилйасийа мящсулу – парамилдир;
типик автотроф вя миксотрофлардыр(мяс., Euglena ъинси), надир щалларда щете-
ротроф олурлар.
4. Фитомонадлар (Phytomonadina) – ассимилйасийа мящсулу – ниша-
стадыр; сярбяст вя полиморф ъинсляри мювъуддур мясялян, Chlamydomonas.

Zoomastigina йарымсинфиня щетеротроф гамчылылар аиддирляр ки, онла-

рын чоху инсан вя щейванларын о ъцмлядян дя биткилярин паразитляридир. Щей-
ван гамчылылары йарымсинфиня ашаьыдакы дястяляр аиддир:
1. Йахалыглы гамчылылар (Choanoflagellata) – садя гурулушлу, тяк вя
йа колонийа щалында йашайан дяниз гамчылыларыдыр. Щямишя бир гамчыйа ма-
ликдирляр, онун ятрафында ися шяффаф, финъаншякилли йахалыг олур. Йахалыг чох
назик, бир-бириня сых бирляшян плазматик микролифлярдян тяшкил олмушдур ки,
ясас функсийасы – гида щиссяъиклярини тутмагдыр. Бу ибтидаиляри фяргляндирян
яламятлярдян бири, митохондрилярин борушякилли дейил, гатланмыш формада
олмасыдыр. Ъинси просес йохдур. Мцхтялиф формалы колонийалар ямяля эятирир-
ляр.
2. Ризомастиэинляр (Rhizomastigina) – бирнцвяли, 1-3 гамчы иля тяъщиз
олунмуш, сярбястйашайан вя псевдоподиляр ямяляэятирмя габилиййятиня ма-
лик олан ибтидаилярдир.

31
 3. Кинетопластидляр (Kinetoplastida) – ясасян щейванларын ендопара-
зитляридирляр, надир щалда сярбяст йашайан вя битки паразитляридирляр. Бир вя йа
ики гамчылы, базал ъисимъийин йанында хцсуси органелла – кинетопласт вардыр;
титряк, ундулйар мембрана малик ола билирляр ки, бу ситоплазматик пярдя,
бир тяряфи иля гамчыйа, диэяри иля ися щцъейряйя бирляшмиш олур. Функсийасы –
сащибин ганында даща йахшы щярякяти тямин етмякдир. Сярбястйашайан кине-
топластидляря икигамчылы Bodo ъинсиня аид олан су нювляри аиддирляр. Биткиляр
цзяриндя паразитлик едян нювляр Leptomonas ъинсиняндирляр. Кинетопластидля-
рин ян примитив мярщяляси – промастигод мярщялясидир ки, бу форма ясасян
ики истигамятдя баш верир: а) гамчы йох олур вя щцъейря даиряви шякил алыр –
беля форма амастигот вя йа лейшманиал адланыр вя паразит щцъейря дахилиндя
йерляшдикдя мцшащидя едилир; б) щярякят функсийасы мцряккябляшдикдя баш
верян формадыр, адятян беля форма, хцсуси бошлугларда йашайан нювлярдя
гейдя алыныр. Бу заман гамчынын базал даняси нцвяйя йахынлашыр вя гамчы-
нын йанында титряк мембран ямяля эялир ки, беля мярщяля епимастигот вя три-
помастигот адланыр.
Бу бахымдан, кинетопластидляр арасында олдугъа горхулу хястяликляр
тюрядян нювляри мювъуддур (ъядвял 1) мясялян, Trypanosomatidae фясилясиня
аид олан нювляр. Бу фясилядян олан нювлярдя щяйат тсиклляри ъинси просессиз
кечир вя онларын епимастигот мярщяляляри гансоран щяшяратларын баьырсаьын-
да йашайырлар, орадан да тцпцръяк вязиляриня кечирляр. Щяшярат ганы соран
заманы паразитляр онун ганына кечир трипомастигот мярщяляйя чеврилирляр
ки, бу заман гамчынын ясасы, йяни базал даняъик нцвядян дя юня йерини
дяйишир, ундулйар мембран ися узаныр. Хястя инсан вя йа щейванын ганы
диэяр щяшярат тяряфиндян сорулан заман трипаносомалар онларын баьырсаьы-
на дцшцрляр вя орада епимастигот мярщяляйя чеврилирляр, беляликля, тсикл га-
паныр. Адятян, трипаносомалар инсан вя щейванын ганында вя онурьа бей-
ниндя паразитлик едиб, трипаносомозлары ямяля эятирирляр.

Ъ я д в я л 1. Инсанда паразитлик едян кинетопластидляр

Йайылдыьы
Паразитин нювц Х я с т я л ик Сащиб Кечириъи
яразиляр

Trypanosoma rho- Йуху хястялийи Инсан Се-се милчяйи Шярги Афри

desiense, T. brucei Glossina pal-
gambiense palis
Тахтабитляр
Инсан вя ев
Trypanosoma cruzi Чагас хястялийи (Triatoma,Rhod Ъянуби Америка
щейванлары nius)
Glossina ъин-
Trypanosoma brucei Атлар вя эювшяйян синдян олан
Наган хястялийи Африка
brucei щейванлар милчякляр

32
 Аралыг дянизи
Trypanosoma equiper- юлкяляри, Асийа
Тясадцфи хястялик Атлар -
dum вя Африка
Phlebotomus Аралыг дянизи
Пендинка ъинсиндян олан юлкяляри, Асийа вя
Leishmania tropica Инсан, эямириъиляр
(дяри лейшманиозу) москитляр Африка
Кала – азар Phlebotomus
(виссерал лейшмани- ъинсиндян олан Асийа, Ъянуби
Leishmania donovani Инсан, итляр
оз) москитляр Америка

Trypanosoma rhodesiense вя Trypanosoma brucei gambiense Тропик

Африкада инсанларда «йуху хястялийи» ни ямяля эятирирляр. Бу нювлярин епи-
мастигот мярщяляляри Glossina ъинсиня аид олан се-се милчяйиндя, трипома-
стигот мярщяля ися антилопаларда йашайырлар вя мараглыдыр ки, бу щейванлар-
да хястялийи ямяля эятирмирляр. Лакин инсан вя ев щейванларында бу паразит-
ляр юлцмля нятиъялянян горхулу хястяликляри - "йуху вя наган» хястяликлярини
ямяля эятирирляр. Илкин мярщялядя трипаносомлар инсанын ганында йашайырлар
вя титрятмялярин баш вермясиня сябяб олурлар. Сонрадан ися онлар онурьа
бейинин майесиня кечиб, синир системиня тясир эюстярмякля, йухусузлуьун
баш вермясиня эятириб чыхарырлар. Йухусузлуьа дцчар олмуш организм ися
нятиъядя мящв олур. Илк дяфя олараг, бу хястялик франсыз алими Луис Самбон
тяряфиндян 1903-ъц илдя кяшв едилмишдир. Лакин бу паразитин щяйат тсикли
чох-чох сонрадан юйрянилмиш вя щал щазырда илкин мярщялялярдя хястялийин
гаршысыны алан препаратлар мювъуддур. Трипаносомаларын бир онурьалы щей-
вандан диэяриня эюйцнляр, биряляр вя с. васитясиля дя кечян нювляри вардыр.
Ъянуби Америкада Trypanosoma cruzi инсанда Чагас хястялийини
тюрядир. Хястялик Triatoma ъисниня аид олан учан тахтабитиляр васитясиля кечир.
Илкин мярщялядя паразитляр инсанын ганында, сонрадан ися дахили органлара
кечирляр, чохалыб, гамчысыз амастигот формалара чеврилирляр. Инкишаф нятиъя-
синдя епимастигот вя трипомастигот фазалардан сонра гана кечирляр.
Трипаносомаларын еля нювляри дя мялумдур ки, онлар щяшяратлар ва-
ситясиля дейил, билаваситя контакт нятиъясиндя кечя билирляр. Инсан цчцн горху-
лу олан кинетопластидлярдян паразит лейшманийаны (Leishmania tropica,
Leishmania donovani) эюстярмяк олар.
Leishmania tropica Орта Асийада, Загафгазийада йайылмыш хястялик
- «пендин хорасыны» ямяля эятирир ки, бу паразитин илкин мярщяляси гумсичан-
лары вя диэяр эямириъилярин щцъейрядахилиндя (амастигот фаза), промастигот
фазасы ися Phlebotomus ъинсиня аид олан гансоран икиганадлылар, москитляр
баьырсаьында кечир. Рус алими Латышев сцбут етмишдир ки, дяри лейшманиозу-
нун тябии оъагларынын гаршысыны алмаг цчцн илк нювбядя, онларын дашыйыъылары
олан эямириъиляри йох етмяк ваъибдир. Leishmania donovani Орта Асийа,
Щиндистан, Щинд-Чиндя тябии шяраитдя ясасян дя гуру дцзянликдя итляр фясиля-
синдян олан тцлкц, чаггал вя диэярляриндя (тябии резервуарлар ясасян сащибсиз
итлярдир) раст эялян паразитдир. Мыьмыьалар тяряфиндян кечирилян бу лейшма-

33
нийа нювц «кала-азар» адланан виссерал лейшманиозу ямяля эятирир ки, бу
заман дахили органлар ъидди зяряр алырлар. Инсаны мыьмыьа дишлядикдя гам-
чылы лейшманийа ган дамарлары васитясиля гараъийяр, далаьа кечир вя щцъей-
рядахилиндя (амастигот фаза) паразитлик едирляр. Бу заман органлар бюй-
цйцр вя инсан мцалиъя алмаса, титрямя вя цзцлмядян, йяни щалсызлыгдан юля
биляр.
4. Polymastigina дястясиня аид олан нумайяндялярдян дипломонад-
лары, йяни бядянляри санки икийя бюлцнмцш щцъейряни хатырладан гамчылылары
(мясялян, мямялилярдя о ъцмлядян инсанда паразитлик едян Lamblia intesti-
nalis) вя трихомонадлары ( мясялян, инсанда паразитлик едян Trichomonas
hominis, Trichomonas vaginalis) эюстярмяк олар (шякил 6 III-V). Бу дястяйя
аид олан примитив нювляр примитивгурулушлу онурьалыларда, али формалар ися
алигурулушлу онурьалыларын бядяниндя паразитлик едирляр. Ламблийалар илк
дяфя олараг, рус алими Д.Ф.Лямбл тяряфиндян ятрафлы сурятдя тядгиг едилмиш-
дир вя щал щазырда 40 нювц мялумдур. Бунлардан Lamblia intestinalis ин-
санда лямблиоз хястялийини тюрядир. Бу паразит икийанлы симметрийалыдыр, ики
нцвяйя, сяккиз гамчыйа вя хцсуси дайаг апаратына – аксостиля маликдир.
Вентрал нащийядя йерляшян сормаъ васитясиля баьырсаьын диварына йапышыр вя
баьырсаьын арха шюбясиня кечдикдян сонра ися гамчыларыны атыр, цзяри галын
юртцкля юртцлцб, систайа чеврилир. Демяли, бу паразит систалар васитясиля йайы-
лыр.
Ендопаразит гамчылылардан T. hominis, T. vaginalis 4-6 гамчылы, чох
вахт ундулйар(титряк) мембран иля тяъщиз олунмуш, щцъейря дахилиндя ак-
состили олан формалардыр. Инсанда, горхулу олмаса да чох чятинликля мцалиъя
олунан хроники хястяликляри тюрядирляр.
5. Чохгамчылылар (Hypermastigina) дястясинин нцмайяндяляри чох-
гамчылы, адятян бирнцвяли, бир вя йа бир нечя аксостилли ксилофаглардыр, йяни
щяшярат баьырсаьында йашайыб, сащибинин щязм просесини (одунъаг тяркибин-
дя олан селлцлозаны парчаламагла) щяйата кечирян гамчылылардыр. Термитля-
рин баьырсаьында паразитлик едян нювлярдян Calonympha grosci, Terato-
nympha mirabilis эюстярмяк олар ки, онлар термитлярин бядяниндя олмайан
селлцлаза ферментини ифраз етмякля, щязм просесини мцмкцн едирляр.
6. Опалинляр (Opalinina) чохнцвяли, чохгамчылы полиенергид мастиго-
форлардыр, амфибилярин (мясялян, гурбаьанын баьырсаьында паразитлик едян
Opalina ranarum) паразитляридир. Морфо-физиоложи хцсусиййятляри айдынлашана
кими, бу гамчылылары инфузорлара аид едирдиляр. Лакин сонрадан, гамчыларын
йерляшмясиня, нцвялярин ейнитипли олмасына, ъинси просесин ися копулйасийа
типиндя эетмясиня эюря онлары инфузорлардан фяргляндирмяйя башламышлар.
Азярбайъанда саркомастигофорлар М.Я.Мусайев вя Р.Р.Ибадов
тяряфиндян (1969-1985) тядгиг едилмишдир. Бу мцяллифлярин мялуматларына
эюря, битки гамчылыларынын 10 дястяси мювъуддур ки, бунлардан волвокситляр
вя хризомонадидляр Азярбайъанын торпагларында вя евглена виридис о
ъцмлядян дя Волвокс ъинсиня аид олан бязи нювляр эениш сурятдя республи-

34
канын су щювзяляриндя йайылмышлар. Зоомастиэинлярдян ися Азярбайъанда
йалныз Rhizomastigina, Kinetoplastida, Polymastigina –лар гейд едилмишдир.

Спорлулар (Sporozoa) типи

Мцасир консепсийалара ясасланан протозоолоэийада спорлулар апи-
комплексляря (Apicomplexa) аид едилмишляр. Бцтун спорлулар паразитлик едян
бирщцъейрялилярдир. Онлара йалныз електрон микраскоп алтында эюрцнян ор-
ганеллалар йыьымы хасдыр. Олдугъа мцкяммял апикал комплексин, йяни ко-
ноид, роптрийалар вя гцтб щалгасындан ибарят олуб, щцъейрянин юн щиссясин-
дя йерляшян фибрилйар конусун мювъудлуьу, паразитин асанлыгла сащибин бя-
дяниня дахил олмасына имкан йарадыр (шякил 8).
Бцтцн спорлулара зиготик редуксийа иля мцшайият
олунан ъинси просес хасдыр. Адятян онларын щяйат тсик-
линдя няслин нювбяляшмяси (чох вахт сащиби дяйишмякля)
баш верир, йяни гейри-ъинси чохалма – шизогонийанын вя
йа бязи нювлярдя икийя бюлцнмянин (бязи нювлярдя ол-
майа биляр), ъинси просес вя спорогонийа иля нювбяляш-
мяси мцшащидя едилир. Ъинси просес гаметлярын (йа изо-
гам, йа да анизогам) копулйасийасы формасында эедир.

Шякил 8. Eimeria ъинсиня аид олан зоитин ултраструктур гуру-

лушу ( Хейсиня эюря): 1 – коноид, 2 – ситоплазматик бурунъуг, 3 –
роптрийалар, 4 – микронемалар, 5 – пелликула, 6 – периферик фибрилляр, 7 –
митохондриляр, 8 – зцлал даняъикляри, 9 – микропор( щцъейряви дялик), 10
– нцвя

Спорлуларын веэетатив мярщяляляри щаплофаза иля ифадя олунур, чцнки

мейоз билаваситя диплоид сайда хромосому олан зигота формалашдыгдан
сонра баш верир (зиготик редуксийа). Зигота, йени сащиби йолухдурмаьа
хидмят едян спорозоитляря чеврилир. Нювлярин чохунда зигота систалар ямяля
эятирир ки, онлар да «спор» лар шяклиндя йени сащибя ютцрцлцрляр. «Спор» йал-
ныз зиготанын бюлцнмясиндян сонра ямяля эялян мящсуллары ящатя едир, диэ-
яр горуйуъу юртцк гатлары ися систалар адланырлар.
Спорлулар типи ики синфя – Грегаринляр (Gregarinina) вя Коксидикими-
ляр (Coccidiomorpha) бюлцнцр.

35
 Грегаринляр (Gregarinina) синфи. Грегаринляр онурьасыз щейван-
ларын ( ясасян щяшярат, надир щалларда ися гурдлар, су молйускалары, дярисити-
канлылар) баьырсагбошлуьында вя бядян бошлуьунда паразитлик едян щейван-
лардыр. Щазырда 500-дян артыг нювц мялумдур. Онлар арасында юлчцляри 16
мм чатан ири формаларла йанашы, чох кичикюлчцлц щцъейрядахили паразитляри
дя (10-15 мкм) мювъуддур.
Бу синфя аид олан нцмайяндяляри фяргляндирян сяъиййяви хцсусиййят –
ъинси просес башламаздан яввял йеткин фярдлярин(гамонтларын) ъцт-ъцт бирля-
шяряк, сизигини ямяля эятирмясидир. Сонрадан сизигинин цзяри цмуми юртцк
гаты иля юртцляряк, систаны ямяля эятирир. Гейри-ъинси чохалма, йяни шизогонийа
олмайа да биляр. Она эюря дя грегаринляри Schizogregarinida вя Eugre-
garinida( Ясл грегаринляр) олмагла ики дястяйя бюлцрляр. Лакин биз даща
чохсайлы олан икинъи дястя иля йахындан таныш олаъаьыг.
Адятян баьырсагда паразитлик едян грегаринлярин гурулушу даща
мцряккяб олур. Фырланьыъ бюъяк Gyrinus natator –ун баьырсаьында паразит-
лик едян Corycella armata грегаринин бядяни цч щиссядян: епимерит, прото-
мерит вя дейтомеритдян ибарят олдуьу щалда, ун хырылдаг бюъяйи Tenebrio
molitor –ун баьырсаг паразити Gregarina cuneata бядяни ики щисся иля ифадя
олунур: прото- вя дейтомеритля. Епимерит, паразитин баьырсаг диварына бир-
ляшмяси цчцн лазым олан гармагъыгларла тяъщиз олунмушдур. Прото- вя дей-
томеритляр ися бир-бириндян шяффаф ектоплазма васитясиля айрылырлар вя дейто-
меритдя нцвя йерляшир ( Cephalina йарымдястяси).
Лакин бядяни щиссяляря, йяни буьумлара бюлцнмямиш, овалшякилли
формалар да мювъуддур (Acephalina йарымдястяси). Беля гамонтлар онурь-
асызларын ъинси вязилярда (ъинси вязиляр) вя диэяр дахили органларында(ясасян
бошлугларда) паразитлик едир, гурдабянзяр вя йа сферик формада олурлар.
Грегаринлярин ендоплазмасында чохлу парагликоэен дяняляри (ещ-
тийат цзви бирляшмяляр- полисахаридляр) вардыр. Грегаринляр ендопаразитляр
олдуглары цчцн онларын тяняффцсц оксиэенсиз шяраитдя, йяни анаероб йолла
баш верир ки, бу заман щямин парагликоэен, енрежинин айрылмасы иля харак-
теризя олунан реаксийа васитясиля даща садя бирляшмяляря парчаланыр вя ор-
ганизм маддяляр мцбадиляси цчцн тяляб олунан енержи иля тямин олунур.
Ектоплазманын хариъи гаты пелликула, мющкямдир вя узунуна
бцкцшлярля тямин олунмушдур ки, бу ъцр гурулуш щям бядяня даими форма
верир, щям дя гурдвари щярякят етмяйя шяраит йарадыр. Пелликуланын алтында
щялгяви вя узунуна мионемляр, йяни йыьылыб-ачылан лифляр йерляшир. Лакин бир
чох баьырсаг грегаринляриня пелликуланын ундулйар хцсусиййятиля ( дараьынын
титряйиши) ялагядар олараг, сцрцшмя типли щярякят хасдыр.
Грегаринляр сапрофит цсулла, бядян цзяриндян цзви бирляшмялярин со-
рулмасы йолу иля гидаланырлар. Адятян гамонт нисбятян чох йашайыр, сонра-
дан ъинси просес башланыр, бу заман гамонтлар сцрцшяряк ъцт-ъцт, бир-бири
иля бирляширляр вя зянъир – сизигини ямяля эятирирляр (шякил 9 А). Онлар даиряви
шякил алараг, юртцк гаты иля юртцлцб, систайа чеврилирляр. Щяр гамонтун нцвяси

36
чохсайлы бюлцнмядян сонра ситоплазма сащяси иля тяъщиз олунуб, гаметляря
чеврилирляр. Бу заман гаметляр юлчцляриня эюря изо- вя йа анизогам ола би-
лирляр. Микрогамет гамчылыдыр. Ситоплазманын артыг галан щиссяси ися галыг
гидалы мцщит кими, инкишаф едян зигота тяряфиндян мянимсянилир. Гаметлярын
копулйасийасындан сонра ямяля эялян зигота мющкям юртцкля юртцлцб, ооси-
стайа чеврилир. Дахилиндя оосисталар олан систа баьырсагдан хариъ олунур вя
онун сонракы инкишафы оксиэенли шяраитдя баш верир. Беляки, ооситста дахилин-
дя зиготанын нцвяси бир нечя дяфя бюлцнцр( йяни яввял редуксион, сонрадан
ися ики дяфя митотик бюлцнмя баш верир) вя назик щцъейряляр – спорозоитляр
формалашыр. Бу просес спорогонийа адланыр. Беляликля, щяр оосистанын дахи-
линдя 8 спорозоит йерляшир вя бу щалда оосиста инвазион, йяни сащибин диэяр
фярдлярини йолухдурмаьа гадир олур.
Эюрцндцйц кими, ясл грегаринлярдя шизогонийа мярщяляси вя сащи-
бин нювбяляшмяси йохдур. Бцтцн спорлуларда олдуьу кими, грегаринлярдя дя
щяйат тсиклиндя гаплонт фаза цстцнлцк тяшкил едир, диплонт йалныз зигота олур
ки, онун илк бюлцнмяси – мейозла мцшайият олунур, она эюря дя формалашан
ъаван фазалар – спорозоитляр щаплоид сайда хромосомлара малик олурлар.
Коксидикимиляр (Coccidiomorpha) синфи. Ясасян онурьалыларын
щцъейрядахили паразитлярдир. Щазырда 400-дян артыг нювц мялумдур. Сяъий-
яви хцсусиййят кими, йумурта щцъейрясинин (макрогамета) гамонтун би-
лаваситя бюлцнмяси йолу иля дейил, садяъя олараг, бюйцмяси нятиъясиндя фор-
малашмасыны эюстярмяк олар. Микрогаметляр ися гамонтун ардыъыл бюлцн-
мяси нятиъясиндя ямяля эялир.
Коксидикимиляр синфиня ясасян цч дястя аиддир: Коксидиляр (Coc-
cidiida), Ган спорлулары (Haemosporidia), Пироплазмидиляр (Piroplasmida).
Коксидиляр (Coccidiida) дястяси. Бу дястянин нцмайяндялярини фярг-
ляндирян хцсусиййят, щяйат тсиклиндя шизогонийа(гейри-ъинси чохалма) вя ъин-
си просесин нювбяляшмясидир. Паразитин бир сащиб фярддян диэяриня кечмяси,
хариъи мцщитдя инкишаф едян спорогонийа мярщялясиндя баш верир. Коксиди
щцъейряляри даиряви вя йа овал шякилли олуб, чох кичикюлчцлц – бир нечя мик-
рометр олан формалардыр.
Коксидиляр арасында бир сащибли (Eimeria ъинси) вя сащиб дяйишмяси
иля инкишафы эедян нювляр(Toxoplasma, Sarcocystia) мювъуддур.
Еимериляр ясасян онурьалыларда – мямялиляр вя гушларда паразитлик
едиб, коксидиоз хястялийини тюрядирляр мясялян, Eimeria intestinalis ( довшан-
ларда ), E. tenella ( тойугларда ), E. zurni, E.smithi (ирибуйнузлу щейван-
ларда ) коксидиозлары ямяля эятирирляр. Йолухма оосисталарла чирклянмиш йем
васитясиля баш верир (шякил 9 Б).
Оосисталардан чыхмыш спорозоитляр сащибин баьырсаьын епители щцъейряляриня
кечирляр вя сонракы инкишафларыны щцъейря дахилиндя давам етдирирляр. Спо-
розоит щцъейря дахилиня кечдикдян сонра бирнцвяли шизонт адланыр. Коксиди-
лярин гидаланан бу фазасыны трофозоитляр дя адландырырлар. Бир нцвяли шизонт
иля чохнцвяли шизонту фяргляндирян хцсусиййят одур ки, биринъидя щеч бир

37
бюлцнмя баш вермир. Йалныз бирнцвяли шизонт щцъейря дахилиндя бюйцдцкдян
сонра нцвянин чохсайда бюлцнмяси нятиъясиндя полиенергид форма – чохнц-
вяли шизонт (агамонт) ямяля эялир. Адятян чохнцвяли шизонтун формалашмасы
просесини эизли чохалма формасы кими дя гиймятляндирирляр. Чохнцвяли шизонт
ясл чохалма – гейри-ъинси чохалма йолу иля (шизогонийа вя йа агамогонийа)
чох сайда мерозоитляря «парчаланыр». Мерозоитлярин гурулушу спорозоитляр-
ля ейнидир, йалныз онлар щяйат тсиклинин башга бир щиссясиндя ямяля эялирляр.
Мерозоитляр йыьымы иля долу олан сащибин баьырсаг щцъейряси даьылыр
вя мерозоитляр баьырсаг бошлуьуна чыхырлар. Сярбястляшмиш мерозоитляр йени,
саьлам щцъейряляри йолухдурмаьа башлайырлар вя шизогонийа просеси тякрар-
ланыр. Бу просес, сащибин баьырсаьынын бюйцйян шизонтларла долаъаьы дювря
кими, тякрарланыр. Мясялян, Eimeria magna -да мерозоитлярин беш эенера-
сийасы мцшащидя едилир. Сон эенерасийа (йяни нясил) мерозоитляри шизонту дей-
ил, микро- вя макрогаметоситляри ямяля эятирирляр. Микрогаметоситлярдян
бюлцнмя йолу иля гамчылы микрогаметляр, макрогаметоситлярдян ися бюлц-
нмя йолу иля дейил, садяъя бюйцмякля бир макрогамета(йумурта щцъейряси)
формалашыр. Микрогаметляр баьырсаг бошлуьуна кечиб, макрогаметлярла
копулйасийа едирляр. Майаланмыш макрогамета диплоид хромосомлу зиго-
тайа чеврилир, цзяри гатла юртцлцр, оосистайа чеврилир. Оосисталар хариъи мцщитя
дцшцрляр вя оксиэенли мцщитдя спорогонийа просеси баш верир. Оосиста дахи-
линдя яввялъя, редуксион, сонрадан ися митотик бюлцнмяляр эедир вя зигота-
дан спорозоитли споросиста формалашыр. Щяр споросистада 4 щцъейря – спо-
робласт ямяля эялир, сонрадан онлардан спорлар формалашыр, щяр спорда ики
спорозоит олур. Беля спорлар инвазиондурлар, йяни йени щейванлары йолух-
дурмаьа гадирдиляр (шякил 9 Б).
Коксидляр арасында инсан цчцн чох тящлцкяли олан токсоплазманы
(Toxoplasma gondii) хцсуси гейд етмяк лазымдыр. Бу паразитля йолухма,
бцтцн дцнйада эениш йайылмыш токсоплазмоз хястялийинин ямяля эялмяси иля
нятиъялянир. Бу паразитин щяйат тсикли еимерийанынкына чох бянзяйир, лакин
сащибин нювбяляшмяси вя ялавя чохалма формасынын йаранмасы иля фярглянир.
Илк дяфя олараг, бу щцъейря паразитляри 1908-ъи илдя Шимали Африкада
эямириъилярдя ашкарланмышдыр. Ясас сащиби пишиклярдир ки, онларын баьыр-
саьында паразитляр шизогонийа йолу иля чохалырлар, сонрадан гамоганийа
(ъинси йолла) оосисталар ямяля эялир. Оосисталар оксиэенли шяраитдя инкишаф
едяряк, спорогонийанын эетмяси нятиъясиндя дахилиндя дюрд спорозоит олан
ики спор формалашыр.

38
Шякил 9. Спорлуларын инкишаф тсикли (Натали вя Хейсиня эюря): А – Грегарин-
лярин инкишафы (Наталийя эюря): 1 – баьырсаг епителисинин щцъейряси, 2 – епители щцъейря-
синин нцвяси, 3 – спорлар, 4 – ачылан спор, 5 – спордан чыхан спорозоитляр, 6 – галыг ъисм, 7
– епители щцъейрясиня дахил олан спорозоит, 8-12 – спорозоитин грегариня инкишафы;

Б – Eimeria ъинсиня аид олан коксидилярин инкишаф тсикли ( Хейсиня эюря): 1 –

спорозоитляр, 2 – ъаван шизонт, 3 –инкишафда олан чохнцвяли шизонт, 4 – мерозоитляря парча-
ланмыш шизонт, 5 – мерозоитляр, 6 – макрогаметин инкишафы, 6а – микрогаметлярын инкишафы,
7 – микрогаметляр, 8 – оосисталар, 9 – спорогонийайа кечян оосиста, 10 – дюрд ядяд спо-
робластлы оосиста вя галыг ъисм, 11 – споробластларын инкишафы, 12 – дюрд спорлу йеткин ооси-
сталар, щяр спорда ики спорозоит олмагла

Токсоплазманын аралыг сащиби гушлар вя мямялиляр, о ъцмлядян ин-

сан ола биляр. Аралыг сащиблярин паразитля йолухмасы оосисталарла чирклянмиш
су вя йа гида васитясиля баш веря билир. Хцсусян пишиклярля тямас заманы бу
просес даща тез реаллашыр. Лакин токсоплазма цчцн ян ясас аралыг сащиб, ял-
бяття сичанлардыр. Аралыг сащибин бядяниндя (о ъцмлядян инсанда) оосиста-
нын юртцйцнцн яримяси вя спорлардан спорозоитлярин чыхмасы нятиъясиндя,
онлар гана кечирляр, сащибин истянилян органларында, о ъцмлядян язялялярдя,
гараъийярдя, бейиндя, щятта эюздя топлана билирляр. Топландыьы йерлярдя па-
разит хцсуси чохалма – ендодиогенийа йолу иля чохалырлар. Бу, гейри-ъинси
чохалманын бир нювцдцр ки, бу заман гыз щцъейряляри ана щцъейря дахилин-
дя формалашырлар вя сонрадан айрылырлар. Бу заман гыз щцъейрялярин пеллику-
ласы ана щцъейрянин щесабына йараныр. Токсоплазма йалныз оосисталарла
дейил, ейни заманда аралыг сащибин тохумалары васитясиля дя йолуха билир. Бу
паразит мямялилярин пласентасы васитясиля дюля дя кечя билир ( транспласентар
инвазийа).

39
 Саркоспоридиляр (Sarcosporidia) мцхтялиф ев щейванларынын язяляля-
риндя саркоспоридиозлары ямяля эятирир. Ясас сащиб олан ит, систаларла йолух-
муш яти йедикдя онун баьырсаг епителисиндя систозоидляр, шизогонийаны ке-
чирмядян макро- вя микрогамонтлара чеврилирляр.
Ган спорлулары (Haemosporidia) дястяси. Ган спорлулары мямялиляр,
гушлар вя сцрцнянлярин ганында ихтисаслашмыш щцъейрядахили паразитлярдир.
Бу паразитляри фяргляндирян ъящят, щяйат тсиклляриндя сащиб дяйишмянин ол-
масы вя хариъи мцщитдя инкишаф едян мярщялянин олмамасыдыр. Йяни шизого-
нийа онурьалыларда, гамогонийа вя спорогонийа мярщяляляри ися адятян
аьъаганадын бядяниндя кечир. Мцяййян олундуьу кими, инкишаф тсиклиндя
ъинси просес аьъаганадын бядяниндя кечдийи цчцн о, ясас сащиб щесаб олу-
нур. Малйарийа иля хястялянян мямялиляр вя гушлар ися аралыг сащибдирляр.
Илк дяфя олараг, XIX ясрин сонунда франсыз алими Лаверан инсанын
ганында бу хястялийин йолухдуруъусу малйарийа плазмодисини ашкар етмиш,
инэилис алими Росс ися спорозоитли систалары малйарийа аьъаганадынын мядя-
синдя тапмышдыр. Лакин ятрафлы шякилдя малйарийа плазмодисинин инкишаф тсик-
ли италйан зоологу Грасси тяряфиндян юйрянилмишдир. Бу хястялийя гаршы мца-
лиъя тядбирляри ися рус алимляри Е.И.Марсиновски, Л.М.Исайев, Е.Н.Павловски,
В.Н.Беклемишев, Н.И. Латышев тяряфиндян ишляниб щазырланмышдыр.
Plasmodium vivax 3-эцнлцк малйарийа плазмодисинин щяйат тсикли
сащибин вя ъинси, гейри-ъинси нясиллярин нювбяляшмяси иля характеризя олунур
(шякил 10). Хястялик адятян паразитля йолухмуш Anopheles ъинсиндян олан
аьъаганадлар васитясиля баш верир. Аьъаганад дишлядикдян сонра онурьалы-
нын ганына дцшмцш спорозоитляр ган дамарларынын диварынын ендотелисиня вя
гараъийярин щцъейряляриня кечирляр. Орада бюйцйцб, шизогонийа тсиклини ке-
чирирляр. Бу мярщяля екзоеритроситар вя йа ендощистоситар адланыр. Бу мярщя-
лядя йолухмуш фярд щеч бир дяйишиклик щисс етмир. Сащибин дахили органларын-
дан шизонтун парчаланмасы(бюлцнмяси)нятиъясиндя айрылан вя гана кечян
мерозоитляр, еритроситляря дахил олараг, орада шизогонийаны тякрарян кечирир-
ляр. Бу, паразитин инкишафында еритроситар мярщяля адланыр. Хястядя титрямя
приступлары мерозоитлярин диэяр еритроситляря кечмяси заманы баш верир. Бе-
ляки, даьылмыш еритроситлярдян мерозоитяр чыхаркян орада топланан галыг
ъисм – щемоглобинин парчаланма мящсуллары(меланинляр) бядян темпера-
турунун галхмасына вя титрямянин башланмасына сябяб олур.

40
Шякил 10. Plasmodium ъинсиня аид олан малйарийа плазмодисинин инкишаф
тсикли ( Хейсиня эюря): 1 – спорозоитляр, 2-4 – гараъийярдя шизогонийанын эедиши ( 2 –
гараъийяр щцъейрясиня дахил олан спорозоит, 3 – инкишафда олан чохнцвяли шизонт, 4 – меро-
зоитляря парчаланан шизонт), 5-10 – еритроситар шизогонийа ( 5 – щалгашякилли ъаван шизонт, 6
– псевдоподилярля тяъщиз олунмуш инкишаф едян шизонт, 7-8 – инкишаф едян шизонтун дахилин-
дя нцвялярин бюлцнмяси, 9-10 – шизонтун мерозоитляря парчаланмасы вя онларын еритроситляр-
дян чыхышы, мерозоитлярдян башга гара пигмент даняляри дя эюрцнцр), 11 – ъаван макро-
гамонт, 12 – йеткин макрогамонт, 12а – йеткин микрогамонт, 13 – макрогамета, 14 –
микрогамонт, 15 – микрогаметлярын ямяля эялмяси, 16 – копулйасийа, 17 – зигота, 18 –
щярякятли зигота (оокинета), 19 – аьъаганадын баьырсаг диварындан оокинетанын кечмяси,
20 – оокинетанын оосистайа чеврилмяси, 21, 22 – бюлцнян нцвяли бюйцйян оосиста, 23 – спо-
розоитли йеткин оосиста вя галыг ъисм, 24 – оосистаны тярк едян спорозоитляр, 25 – аьъагана-
дын тцпцръяк вязиляриндя олан спорозоитляр

Шизогонийанын бир нечя тсиклиндян сонра мерозоитляр еритроситлярдя

микро- вя макрогамонтлара, йяни сакит фазайа чеврилирляр. Инсан бу мярщя-
лядя малйарийа паразитинин дашыйыъысына чеврилир. Паразитин сонракы инкишафы-

41
нын эетмяси цчцн онлар ясас сащибин, йяни аьъаганадын бядяниня кечмяли-
дирляр.Гаметлярин формалашмасы аьъаганадын мядясиндя, сордуьу ган лах-
тасы ичярисиндя баш верир. Бурада йумурта щцъейрясинин майаланмасы вя зи-
готанын ямяля эялмяси просесляри эедир(гамогонийа). Зигота щярякятлидир,
она эюря дя оокинета адланыр. Оокинета ган лахтасынын ичярисиндян чыхыб,
аьъаганадын мядя диварынындан кечиб, щямин епителинин базал тяряфиндя,
йяни бядян бошлуьуна бахан щиссясиндя оосистайа чеврилир. Бу оосиста дахи-
линдя зигота яввял, редуксион, сонрадан ися чохсайлы митотик бюлцнмяляр
баш верир. Нятиъядя оосиста бюйцйцб, чохнцвяли плазматик кцтляйя - плаз-
модиума чеврилир. Плазмодиумдан формалашан вя сонрадан ондан айры-
лан спорозоитляр, щемолимфа васитясиля аьъаганадын тцпцръяк вязиляриня ке-
чиб, орада топланырлар. Аьъаганад аралыг сащибин ганыны соран заман ися
онун ганына кечирляр.
Инсанда щемоспоридилярин 4 нювц паразитлик едир: ки, онлардан
Plasmodium vivax,Pl. ovale, Pl.falciparum (48 saat), Pl.malariae (72 saat)
хцсуси гейд етмяк лазымдыр. Хястялик ганазлыьы, анемийа, интоксикасийа,
далаьын бюйцмяси иля мцшайият олунур. Хястялийин мцддяти плазмодинин
нювцндян асылыдыр. Даща чох раст эялян 3-эцнлцк малйарийадыр (Pl.vivax). 4-
ъцнлцк малйарийа ися ((Pl.malariae), щансынынкы титрятмя тутмалары 72 саат-
дан бир баш верир, ян чох ъянуб реэионларында раст эялинир (Загафгазийада,
Орта Асийада). Тропик малйарийа ися (Pl.falciparum) тропик юлкялярдя эениш
йайылмышдыр. Бу нювц фяргляндирян хцсусиййят – 48-саатлыг шизогонийа тсик-
линин олмасыдыр вя паразитин еритроситлярдян чыхышы асинхрон характер дашыма-
сыдыр.
Малйарийаны кечирян аьъаганадлар ясасян Anopheles ъинсиня аиддир-
ляр (Anopheles maculipennis). Бу ъинся аид олан малйарийа аьъаганадлары
Culex, Aedes ъинсляриндян сцрфя вя имаголарын морфоложи вя давраныш хцсу-
сиййятляриня эюря фярглянирляр: биринъидя сцрфя су цзяриня бцтцн бядяни иля що-
ризонтал узанмыш вязиййятдя олур, йеткин фярдин аьыз апаратында дишидя алт
чяня чыхынтылары узундур, отуран вязиййятдя гарынъыг йухары галдырылыр, су
цзяриня йумурталары улдузшякилли фигурларла гойулур, сцрфянин отураг стиг-
малары боруъугсуз олур, пупун енли тяняффцс боруъуглары вардыр.
Щазырда малйарийа иля мцбаризя тядбирляри Цмумдцнйа Сящиййя
Тяшкилаты васитясиля реаллашыр. Мцбаризя тядбирляри, илк нювбядя малйарийа
аьъаганадларынын топландыьы йерлярин – су иля долу олан зирзямиляр, мцвяг-
гяти яразилярин тямизлянмяси вя йохедилмясини нязярдя тутур. Бундан ялавя,
инвазийанын гаршысыны алан профилактик тядбирлярин щяйата кечирилмяси реал-
лашдырылыр.
Азярбайъанда Спорлулар типинин нцмайяндяляри М.Я.Мусайев,
А.М. Вейсов, Н.К. Гяндилов, Н.Р.Зейнийев, Ш.Г.Манафова,
Щ.Д.Гаибова тяряфиндян(1963-1992) тядгиг едилмишдир. Бу мцяллифляр эюстя-
рирляр ки, Азярбайъанда щейванларда раст эялинян коксидиляр Eucoccidiida –
лара(Eimeria, Isospora, Tyzzeria, Cryptosporidium, Sarcocystis) аиддир. Ган
спорлуларындан йалныз Аъынощур дцзянлийинин шимал-шярг щиссясиндя йашайан

42
гушларда Haemoproteus, Leucocytozoon ъинсляри Р.Б. Ъавадов тяряфиндян
(1978) тядгиг едилмишдир.

КНИДОСПОРИДИЛЯР (CNIDOSPORIDIA) ТИПИ

Книдоспоридиляр онурьасызларын вя сойугганлы онурьалыларын, ясасян

балыгларын паразитляридир. Щазырда бу типин 900 йахын нювц мцяййянляшмиш-
дир.
Щяйат тсиклинин характериня эюря спорлулардан фярглянирляр. Яввялляр
бу типин нцмайяндялярини, щяйат тсиклляринин сонунда спорлар ямяля эятир-
дикляри цчцн спорлулара аид едирдиляр. Лакин спорларын електрон микроскопик
гурулушу мцяййянляшдикдян сонра бу бянзяйишин конверэент характер да-
шыдыьы мялум олду. Беляки, Книдоспоридилярин ясасян дя Миксоспоридилярин
спорлары полйар капсулалы (йяни гцтблярдя йерляшян) чохщцъейряли тюрямя ол-
дуьу ашкарланды. Щяр капсуланын дахилиндя спирал шякилдя бцкцлмцш полйар
сап вардыр.
Лакин книдоспоридиляри фяргляндирян ясас хцсусиййят, щяйат тсиклля-
риндя шизогонийа, гамогонийа вя спорогонийанын нювбяляшмяси мцшащидя
олунмур. Онларын щяйат тсиклляриндя йалныз паразитин бирнцвяли фазадан
чохнцвяли фазайа инкишафы дахилдир ки, бу да сонда ичярисиндя икинцвяли
амебвари рцшейм йерляшян чохщцъейряли спорларын ямяля эялмяси иля нятиъя-
лянир.
Бу типя ики синиф – Миксоспоридиляр(Myxosporidia) вя Актиномикси-
диляр (Actinomyxidia) дахилдир.
Миксоспоридиляр балыгларын тохума паразитляри олдугларына эюря ба-
лыгчылыг тясяррцфатына олдугъа бюйцк зийан вурурлар. Онлар ясасян балыгларын
дярисиндя паразитлик едяряк, шишляр ямяля эятирирляр. Бу шишлярин дахилиндя
миксоспоридилярин чохнцвяли йеткин плазмодиси йерляшир ки, юлчцсц бир нечя
мкм-дян 2 см-я гядяр олур. Балыгларын йолухмасы суда олан спорларын
удулмасы нятиъясиндя баш верир. Бу заман спор дахилиндя олан спиралвари
далайыъы сап васитясиля баьырсаг диварына бирляшян спордан бирнцвяли щцъейря
чыхыр ки, о, амебвари щярякятля сащибин язялясиня дахил олур. Бу щцъейря
бюйцйцр, чохнцвяли фазайа кечир, лакин парчаланмыр, садяъя олараг, бюйцк
полиенерэид симпласт формасында галыр. Сонрадан бу плазмодинин нцвяляри
веэетатив вя эенератив нцвяляря (нцвя дуализми) дифференсиасийа едир. Веэета-
тив нцвяляр щцъейрядя мцбадиля просеслярини тянзимляйирляр, эенеративляр ися
спорларын ямяля эялмясиндя иштирак едирляр.
Щяр бир эенератив нцвя ятрафында ситоплазманын бир щиссяси айрыла-
раг, панспоробластлары (чохнцвяли тюрямяни) ямяля эятирир. Панспоробластын
дахилиндя алты вя даща чохнцвяли ики спор формалашыр. Щяр спорда 2 енерэид
(йяни ситоплазма щиссяъийи иля ящатя олунмуш нцвяъик) спор гапагларынын
ямяля эялмясиня, 2-си далайыъы капсуланын вя 2-си дя рцшеймин формалашма-

43
сына сярф олунур (шякил 11 А). Бязи мялуматлара эюря, сон ики нцвя мейоз-
дан сонра ямяля эялирляр вя йалныз онлар щаплоид олурлар. Сонрадан спор
дахилиндя онлар бирляшиб, зиготаны ямяля эятирирляр. Гапагларын вя капсула-
ларын нцвяляри ися деэенерасийайа уьрайырлар. Беля формада спорлар сащибин
организминдян хариъ олур вя бунунла да тсикл гапаныр. Балыгларын йолух-
масы суйа тюкцлян спорларын удулмасы нятиъясиндя баш верир.
Демяли, плазмодилярин нцвяляри диплоид сайда хромосома маликдир
вя мейоз йалныз спорлар ямяля эялян заман баш верир. Икинцвяли амебвари
рцшейм (Myxobolus миксоспоридисиндя) сащибин (мясялян, узунбыь балыг
Barbus) бядяниня дцшдцкдян сонра нцвялярин копулйасийасы нятиъясиндя
(автогамийа) нцвялярин диплоид щалы бярпа олунур.
Миксоспоридиляр арасында олдугъа горхулу нювляр вардыр. Мясялян,
Myxosoma cerebralis балыгчылыг(хцсусиля гызыл балыг) тясяррцфатына кцллц ми-
гдарда зяряр вурур. Беляки, балыгларын гыьырдаьыны зядялямякля, онурьанын
яйилмясиня сябяб олур, бу ися щярякят координасийасынын позулмасына эяти-
риб чыхарыр. Бу заман гидалана билмяйян балыглар мящв олурлар.
Актиномиксидиляр книдоспоридилярин бюйцк олмайан групудур. Бу
синфин нцмайяндяляриндя йалныз спорогонийа мярщяляси гейдя алына билмиш-
дир. Гейд олунур ки, гейри-ъинси чохалма йохдур. Спорлары ися цчшцалы типдя-
дирляр. Онларын дахилиндя цч полйар капсула вя чохлу амебвари рцшеймляр
вардыр. Сяъиййяви хцсусиййят кими, паразитин бядянинин бцтювлцкдя бир пан-
споробласта чеврилмясини эюстярмяк лазымдыр. Бу синфин нцмайяндяляри аз-
гыллы гурдларын (Olygochaeta) паразитляридир.

Шякил 11. Миксоспоридилярин (А) вя Микроспоридилярин (Б) спорлары: А – I –

Ceratomyxa ramosa, II – Hennegya, III – Sphaerospora irregularis, IV – Myxosoma,
V – Lentospora, VI – Myxobolus fuhrmani , VII –Myxobolus bramae, VIII – Hofe-
rellus (Абрикосова вя б. эюря);
Б – I - Микроспориди спорунун гурулушу ( Лома эюря), II – Nosema bombycis
шизонт вя спорлары тут ипякгурдунун баьырсаг епителисиндя инкишафы ( Штемпеля эю-
ря): 1 – нцвя, 2 – спирал бурулмуш далайыъы сап

44
 МИКРОСПОРИДИЛЯР(MICROSPORIDIA) ТИПИ
Микроспоридиляр турбеллариляр, буьумайаглылар вя надир щалларда ися
онурьалы щейванларын щцъейрядахили паразитляридир. Щазырда 800 гядяр нювц
мялумдур. Яввялляр бу типин нцмайяндялярини спорлулар вя миксоспоридиля-
ря аид едирдиляр, чцнки онларын да щяйат тсикли сонда спор ямяля эятирмякля
битир. Лакин сонралар мялум олду ки, микроспоридилярин спорларынын гурулу-
шу спорлуларын вя миксоспоридиляринкиндян фярглидир (шякил 11 Б).
Микроспоридилярин спору 1-2-нцвяли олуб, дахиля доьру бурулмуш
полйар далайыъы саплы вя гапагсыздыр, йяни бирщцъейряли тюрямядир. Онларда
ъинси просес йохдур вя автогамийа надир щалларда мцшащидя олунур. Бун-
лар чох кичикюлчцлцдцрляр – 4-6 мкм.
Микроспоридиляр гейри-ъинси йолла чохалараг, сащибин щцъейряляри да-
хилиндя кичик щцъейрялярдян ибарят олан зянъирляр ямяля эятирирляр. Йолухма
сащибин спорларла чирклянмиш йеми гябул етмяси нятиъясиндя баш верир. Сащи-
бин баьырсаьында спорлар шишир вя онларын дахилиндя олан далайыъы сап атыла-
раг, баьырсаг епителисиня санъылыр. Рцшейм ися бу заман сап бойу йерляшян
хцсуси каналъыг васитясиля баьырсаг щцъейряляри дахилиня кечиб, орада гейри-
ъинси йолла чохалмаьа башлайыр. Зянъи шякилли щцъейрялярдя далайыъы сапла
тяъщиз олунмуш спорлар формалашыр. Сащиб щцъеряси даьылдыгдан сонра ися
баьырсаг мющтявиййаты иля хариъ олунур. Спор дахилиндя олан бирнцвяли
рцшейм икийя бюлцнцб, сонрадан автогомийа баш верир.
Бязи микроспоридиляр тясяррцфатлара зяряр вурурлар мясялян, Nosema
bombycis пебрин адланан хястялик ямяля эятирир ки, бу, тут ипякгурду тыртыл-
ларынын кцтляви мящвиня сябябя олур. Бу ъинсин башга бир нювц – Nosema
apis бал арысында «исщал» хястялийини тюрядир вя фярдлярин тяляф олмасына эяти-
риб чыхарыр (шякил 11 Б). Лакин ону да гейд етмяк ваъибдир ки, зярярли щяшя-
ратда паразитлик едян микроспоридиляр биоложи мцбаризя тядбирляриндя истифа-
дя олунараг, битки мцщафизяси сащясиндя ящямиййят кясб едирляр. Инсан цчцн
патоэен олан микроспоридиляр 6 ъинся аиддир – Encephalitozoon, Pleisto-
phora, Nosema, Vittaforma, Enterocytozoon, Microsporidium. Нормал им-
мунитетя малик олан инсанларда бязи микроспоридиляр чох вахт симптомсуз
вя йа гысамцддятли баьырсаг инфексийаларына сябяб олурлар. Микроспориди-
озла йолухманын механизми щазыркы дюврдя там шякилдя тядгиг олунма-
мышдыр. Мясялян мялумдур ки, нормал иммунитетя малик олан инсанларда
эюз алмасынын зядялянмяси кератит адланан вя Nosema spp., Vittaforma spp.,
Microsporidium spp. тяряфиндян тюрянян хястялийин ямяля эялмяси иля нятиъя-
лянир.
Азярбайъанда микроспоридиляр ясасян Ш.Г. Ялиханов тяряфиндян
(1982-1985) тядгиг едилмишдир. Бу мцяллифин ялдя етдийи нятиъяляря эюря,
Азярбайъанда 29 нюв микроспориди мювъуддур. Республиканын фаунасын-
да йалныз Микроспореалар – су онурьалыларынын паразитляри тапылмышдыр – 42
нюв.

45
 Мцасир дюврдя, йяни 2002-ъи илин мялуматларына эюря, ибтидаиляря аид
олан ики тип Ассетоспорлулар вя Лабиринткимилярдир. Ассетоспоридиляр (Asce-
tosporidia) - ъями 30 нювдцр, су йумшагбядянлиляринин паразитляридир, спор-
лары далайыъы капсулаларсыздыр. Лабиринткимиляр (Labyrinthomorpha) – яввял-
ляр эюбялякляря аид едилирдиляр, ъями 35 нювдцр, ясасян су биткиляринин цзя-
риндя йерляшяряк, гамчылы зооспорлар (цмуми бир ситоплазма дахилиндя чох
сайда щцъейрялярин топлусу) васитясиля чохалырлар.

ИНФУЗОРЛАР ВЯ ЙА КИРПИКЛИЛЯР (CILIOPHORA) ТИПИ

Инфузорлары сяъиййяляндирян ясас хцсусиййятляр – щярякят органеллала-

ры кирпиклярин, нцвя дуализминин вя ясасян дя хцсуси ъинси просесин – конйу-
гасийанын вя гаметик редуксийанын олмасыдыр. Щазырда 8000-дян чох нювц
мялумдур. Инфузорларын чоху сярбяст йашайан дяниз вя ширинсу ибтидаиляри-
дир. Надир щалларда симбионтлара вя мцхтялиф щейванларда паразитлик едян
нювляриня раст эялмяк мцмкцндцр. Инфузорларын яксяриййяти бентик нювляр-
дир – псаммофил (дяниз гумунда йашайан) фаунаны ямяля эятирирляр.
Ибтидаиляр арасында инфузорлар, ситоплазманын даща йцксяк сявиййя-
дя дифференсиасийасы вя даща чох мцряккяб, сабит ситоплазматик структурла-
ра малик олмалары иля фярглянирляр. Онларын щяйат формалары, уйьунлашмалары
вя хариъи эюрцнцшляри олдугъа мцхтялифдир. Илк нювбядя, ону гейд етмяк ла-
зымдыр ки, инфузор щцъейрясинин юртцйц - пелликуласы диэяр ибтидаилярин юртцк
гатындан фярглянир. Йяни «алвеолйар гурулуша» маликдир. Пелликула плазма-
тик мембран вя ситоплазманын сых периферик гатындан тяшкил олунмушдур ки,
бурада мозаика шякилдя хцсуси кисяъикляр – алвеоллар йерляшир. Пелликула бя-
дянин даими формада галмасына сябяб олур. Пелликуланын алтында йерляшян
ектоплазмада бир чох органеллалар вардыр. Бунлардан кинетосомлары – кир-
пиклярин базал ъисимъиклярини эюстярмяк олар ки, щямин ъисимъиклярдян цч
ядяд кюк структуру – кинетодесма вя ики дястя микроборуъуглар айрылыр. Бу
боруъуглар вя кинетодесма кирпиклярин аваршякилли щярякятинин синхрон-
луьуну тямин едир. Цмумиликдя ися пелликула иля ектоплазманын структур
елементляри, инфузор щцъейрясинин дайаг комплексинин – кортексин форма-
лашмасына сябяб олур (шякил 12 А, Б).
Кирпиклярин структур гурулушу гамчылара чох охшардыр. Беляки, кир-
пийин мяркязиндя 2 ядяд микроборуъуг – фибрилляр, периферик щиссясиндя ися
доггуз ядяд фибрилляр групу йерляшир; кинетосомада мяркязи фибрилляр йох
олур вя периферик фибрилляр ися цч-цч йерляширляр. Инфузорларын кирпик апараты
мцхтялифдир. Беляки, онлар дястя шяклиндя бирляшяряк сируслары, лювщя шяклиндя
ися – мембранеллалары ямяля эятирирляр.

46
Шякил 12. Инфузорларын гурулушу(Наталийя эюря): А – Paramaecium cauda-
tum: 1 – кирпикляр, 2 – макронуклеус, 3 – микронуклеус, 4 – перистом, 5 – аьыз – сито-
стом, 6 – удлаг – ситофаринкс, 7 – щязм вакуолунун ямяля эялмяси, 8 – щязм вакуоллары, 9
– дефекасийа, 10 – дюйцнян вакуолун резервуары, 11 вя 12 – дюйцнян вакуолларын йыьыъы
каналлары, 13 – трихосистляр; А1 – Paramaecium –ун юртцк гатынын гурулушу: 1 – ъцт-ъцт бир-
ляшмиш кирпикляр, 2 – невроплазматик тор, 3 – пелликуланын габырьаъыглары, 4 – трихосистляр, 5
– трихосистин дялийи;
Б – Stylonichia mytilus: 1 – аборал (фронтал) мембранеллалар, 2, 3, 4, вя 5 – фронтал,
вентрал, «анал» (трансверсал) вя гуйруг (каудал) сируслар групу, 6 – марэинал сируслар сыра-
сы, 7 – бел гылъыглары, 8 – перистомун кянары, 9 – аьызятрафы кирпикляр, 10 - титряк мембран,
11 – перистом, 12 – дюйцнян вакуолун топлайыъы каналы, 13- дюйцнян вакуолун резервуа-
ры, 14 – микронуклеус, 15 – макронуклеус, 16 – гида комасы; Б1 – Stylonichia –нын
перистомун кирпик апаратынын гурулушу: 1 – аьызюнц киприкляр, 2 – аьызятрафы кир-
пикляри, 3 – аьызюнц титряк мембран, 4 – дахили титряк мембран, 5 - аьызын титряк мембра-
насы, 6 – аборал мембранеллалар, 7 – бел гылъыглары

Аьызятрафы кирпик апараты даща мцряккяб олур. Инфузорларын щяйат

тярзиндян асылы олараг, бядянляринин формасы вя кирпик апаратынын гурулушу
дяйишир. Мясялян, цзян инфузорларын бядяни чыхынтыларсыз, кирпикляр ися бяра-
бяр йерляшмиш олур (инфузор-тярлик Paramecium caudatum). Лакин отураг
щяйат тярзи кечирян инфузорларда чох вахт бядян боруъуг, зянэвари форма-
да олур. Бу заман бядянин эениш нащийясиндя, аьыз ятрафында узун кирпик-
ляр вя йа мембранеллалар йерляшир (Vorticella, Stentor). Сцрцнян инфузорлар-
да бядян йастыдыр вя хцсуси сируслар- «айагъыгларла» тяъщиз олунмушдур
(Stylonichia mytilus).
Инфузорларын ектоплазмасында щямчинин йыьылыб-ачылан лифляр – мио-
немляр вя трихосистляр йерляшир. Пелликуланын хариъи гатына перпендикулйар
вязиййятдя йерляшян бу тюрямяляр(алвеоллар), эюрцнцшцня эюря, чюпъцкляря

47
охшайырлар вя трихосистляр адланырлар. Трихосистляр мцдафия вя щцъум фун-
ксийасыны дашыйырлар. Беляки, пелликуланын алтыбуъаглы гурулуша малик олан
«эюзъцкляр»инин бир тяряфиндя алвеоллар йерляшир. Щяр алвеолдан итиуълу чы-
хынты эюрцнцр. Гыъыгланма заманы бу чыхынтыдан хариъя атылан майе бяркий-
яряк, далайыъы сап кими, овун бядяниня санъылыр вя она ифлиъедиъи тясир эюстя-
рир.

Шякил 12 (а). Инфузорларын мцхтялиф дястя цстлцйцнцн нцмайяндяляри (Аьа-

малыйевя эюря) - 1.Oligohymenophora: Тярлийин бядяниндя вя аьызятрафында кине-
тосомларын йерляшмяси вязиййяти; 2. Kinetofragminophora: Lacrymaria coronata
конйугасийа заманы; 3-4. Polyhymenophora: Suplotes raikovi – гарын (3) вя бел
(4) тяряфдя арэентофил хятлярин вя сирусларын эюрцнцшц

Инфузорларын чохунда мцряккяб щязм органеллалары мювъуддур.

Адятян аьыз, бядянин чюкяк нащиййясиндя перистом адланан гыфъыгда,
мембранеллаларла ящатя олунмуш формада олур. Аьыза – ситостома гида
щиссяъикляри кирпикляр васитясиля ютцрцлцр. Бязи нювлярдя ися аьыз узун удлаьа
– ситофаринкся ачылыр ки, бу органелла билаваситя ситоплазманын ичярисиндя йер-
ляшир. Ситоплазмайа дцшмцш гида щиссяъикляри дахили ферментлярля долу кичик
говугъуглар – везикулалар дахилиня кечир. Щязм просесинин илкин мярщяля-
синдя бу везикулаларда турш, сонрадан ися гяляви мцщити ямяля эялир. Щязм
олмамыш галыг-щиссяъикляр ися хцсуси щцъейря «анусу» – ситопиг вя йа сито-
прокт васитясиля кянарланыр. Бязи йыртыъы инфузорларда мясялян, Didinium –да
бирщцъейряли шикарын бядян юртцйцнц дешян аьыз «хортуму» вардыр.
Ширинсу нювляриндя хцсуси дюйцнян, йяни йыьылыб-ачылан вакуоллар
(шякил 12 А, Б) вардыр. Бу органеллалар ясасян осмотик тязйигин тянзимлян-
мяси вя ифразат функсийасыны, бязи мянбяляря эюря ися, щятта, тяняффцс фун-
ксийасыны да йериня йетирир. Лакин инфузорларын бу органелласы гамчылыларда-
кындан даща мцряккябдир. Беляки, ики ядяд йыьылыб-ачылан вакуолун 5-7
топлайыъы каналы олур. Бир нюв дренаж системи кимидир: яввялъя майе шца
формасында олан каналлара топланыр, сонра онлардан мяркязи резервуара
кечир, бурадан да хариъя атылыр.
Инфузорлара нцвя дуализми хасдыр: ири нцвяляр – макронуклеус щцъей-
рядя маддяляр мцбадилясиндя, кичик нцвяляр – микронуклеус ися ъинси про-
сесдя иштирак едир. Макронуклеусун мцряккяб гурулушу вардыр, онун тяр-
кибиня 0,5-2,2 мкм юлчцдя олан ДНТ фрагментляри вардыр ки, онлар бир не-
чя мин дяфя тякрарланырлар. Она эюря дя, макронуклеусда ДНТ-нин цмуми

48
мигдары микронуклеуса нисбятян гат-гат чохдур. Лакин кейфиййят бахы-
мындан, макронуклеус касыбдыр, йяни онда 1,6% эеном сахланылыр. Башга
сюзля, макронуклеус «айры-айры эенлярля долу олан кисядир». Инфузорун
нювцндян асылы олараг, макронуклеус даиряви, йумурташякилли, лентшякилли,
тясбещшякилли ола биляр. Бурада ДНТ матрикслярин цзяриндя мялумат-РНТ
вя диэяр РНТ формалары синтез олунуб, ситоплазмайа кечирляр. Рибосомал
РНТ – дя зцлалларын синтези баш верир.
Микронуклеус ( сферик йумурташякилли формада олур), веэетатив фун-
ксийалары йериня йетирмир, йяни бурада РНТ-нин синтези эетмир, лакин хро-
мосомлар репликасийа (икиляшмя) олунурлар вя бу, щяр митоздан яввял баш
верир. Демяли, микронуклеус ирси мялуматын «депосудур».
Инфузорлар гейри-ъинси йолла, йяни ениня икийя бюлцнмякля чохалырлар.
Бу заман нцвя митотик йолла бюлцнцр. Ъинси просес – конйугасийа чохалма
иля мцшайият олунмур, йяни фярдлярин сайы артмыр. Конйугасийа ъинси просе-
син уникал формасыдыр вя йалныз инфузорлара хасдыр. Бу заман фярдляр
мцвяггяти олараг, ъцт-ъцт бир-бириня йахынлашыр, лакин копулйасийа етмирляр,
йалныз онларын ситоплазматик кюрпц васитясиля нцвяляринин миграсийасы ня-
тиъясиндя эенетик мялуматын гаршылыглы мцбадиляси баш верир (шякил 13).

Шякил 13. Paramecium caudatum –да конйугасийа просесинин эедиши (схе-

матик эюрцнцш): 1-4 – микронуклеусун бюлцнмясинин илкин мярщяляляри, 5-6 – микро-
нуклеусун икинъи вя цчцнъц бюлцнмя мярщяляляри, 7-8 – нцвялярин мцбадиляси вя кариога-
мийа, 9-13 – синкарионун бюлцнмясинин цч мярщяляси, 14-16 – ексконйугантларын сонракы
ики бюлцнмяляри

Конйугасийадан яввял щяр конйугантда, йяни фярддя макронукле-

ус резорбсийайа уьрайыр, нящайят йох олур. Микронуклеус ися мейотик цсул-
ла бюлцняряк, дюрд щаплоид нцвя ямяля эятирир. Бунлардан цчц резорбсийа
едир (ярийир) вя галан нцвя митотик йолла икийя бюлцнцр. Бу нцвялярдян бири
стасионар нцвя кими щцъейрядя галыр, диэяри ися миграсийа едян нцвя олдуьу
цчцн диэяр фярдя кечир. Щяр ики конйугантда миграсийа едян нцвялярля
мцбадилядян сонра стасионар нцвянин “йад” миграсийа етмиш нцвя иля бир-
ляшмяси баш верир. Нятиъядя диплоид нцвя – синкарион ямяля эялир. Сонрадан,
фярдляр араланыр, щяр щцъейрядя синкарионун бюлцнмяси нятиъясиндя йени

49
макронуклеус вя микронуклеус формалашыр. Беляликля, конйугасийа заманы
эенотипин дяйишилмяси нятиъясиндя организмин пластиклийи тямин олунур.
Бундан сонра инфузорлар узун мцддят йеня дя гейри-ъинси йолла чохалырлар.
Бязян ися нцвя реорганизасийасы, йяни йени нцвялярин формалашмасы
конйугасийасыз баш верир. Бу заман бир фярд дахилиндя стасионар вя мигра-
сийа едян нцвяляр йараныр вя копулйасийа едир. Сонрадан ися бу нцвядян
макро- вя микронуклеус формалашыр. Бу просес автогамийа адланыр. Эено-
типин дяйишилмяси, мейоз заманы баш верян эенетик мутасийа нятиъясиндя
щяйата кечирилир.
Сярбястйашайан инфузорларын еколожи хцсусиййятляри билаваситя онларын
йашадыглары мцщитдя, йяни дяниз вя ширинсу нощурларынын екосистемляриндя
ойнадыглары ролу иля баьлыдыр. Беляки, онларын гидасыны цзви бирляшмялярин
мянбяйи сайылан бактерийалар, йосунлар, гамчылылыар, детрит тяшкил етдийи
цчцн суйун минераллашмасында хцсуси ящямиййят кясб едирляр. Диэяр тяряф-
дян ися кюрпя балыгларын ясас гидасыны тяшкил етдикляри цчцн онлар, инфузорла-
рын топландыьы йерлярдя даща чох олурлар.
Бундан ялавя, бир чох инфузорлар (Colpoda, Colpidium) торпагда йа-
шайан диэяр ибтидаиляр кими, систа ямяляэятирмя габилиййятиня маликдирляр.
Бунун ися олдугъа бюйцк ящямиййяти вардыр. Торпаьын мцмбитляшмясиндя,
торпаг ямяляэялямя просесинин эедишиндя мцхтялиф ибтидаилярин о ъцмлядян
дя инфузорларын ролу бюйцкдцр, онларын гидасыны тяшкил едян азотфиксяедян
бактерийаларла гидаланмалары вя бу бактерийаларын чохалмасына имкан йа-
радан бязи биоложи фяал маддялярин ифразы вя с. бу бахымдан мцщцм ящя-
миййят кясб едир.
Инфузорлар арасында паразитлик едян нювляр дя чохдур вя онлар
мцхтялифдир. Мясялян, Entodiniomorpha дястясиня аид олан 120-я гядяр нюв
эювшяйян щейванларын мядясиндя йашайырлар. Паразитлик едян бу инфузорла-
рын чохунун сащибин организминдя щязм просесинин эедишиня мцсбят тясири
вардыр. Балыгларда да паразитлик едян инфузорлар мялумдур, онлар балыгла-
рын дярисиндя вя гялсямяляриндя мцхтялиф йаралар ямяля эятирирляр. Бунлара
мисал даирякирпикли инфузорлардан олан Trichodina ъинсини вя бярабяркирпик-
ли инфузорлардан Ichthyophthirius- у эюстярмяк олар.
Инсанын йоьун баьырсаьында илтищаб просесинин сябябкары олан бя-
рабяркирпикли инфузор Balantidium coli паразитлик едир. Йолухма мянбяйи ев
донузларыдыр.
Щал щазырда бу ибтидаилярин тяснифаты ахыра кими апарылмамышдыр, йяни
чох мцряккяб гурулушлу органеллаларын олмасы, апарылан сайсыз-щесабсыз
електрон микроскопик анализлярин нятиъяляри системин дяйишилмясиня эятириб
чыхарыр. Лакин системляшдирмя ишиндя ясас хцсусиййят кими, инфузорларын аьыз
апаратынын гурулушу, кирпиклярин бцтцн бядян цзяриндя, о ъцмлядян аьыз
ятрафында йерляшмяси эютцрцлцр.
Инфузорлар типи ики синфя бюлцнцр: Киприкли инфузорлар (Ciliata) вя Со-
руъу инфузорлар (Suctoria).

50
 Кирпикли инфузорлары фяргляндирян сяъиййяви хцсусиййят, инкишаф фаза-
ларынын щамысында киприклярин мювъуд олмасыдыр. Соруъу инфузорлар ися
щяйат тсиклляринин чох щиссясиндя кирпиксиз олурлар, йалныз инкишафларынын ил-
кин мярщялясиндя, йяни гыз щцъейряси формалашан заман кирпикли мярщяля
олур.
Мцасир тяснифата эюря, Кирпикли инфузорлар (Ciliata) 20 дястяни
ящатя едир. Ян ясас дястяляр цч дястяцстлцйцндя – Kinetophragminophora,
Oligohymenophora, Polyhymenophora иля ифадя олунур (2002-ъи ил цчцн
мювъуд олан тяснифатда ися Ciliata синфи 3 йарымсиниф иля – Бярабяркиприкли
инфузорлар, Holotricha; Даирякирпикли инфузорлар, Peritricha вя Спиралкирпик-
ли инфузорлар, Spirotricha аид едилир) (шякил 14).
Kinetophragminophora дястяцстлцйц ясасян цч дястяни ящатя едир.
Бу дястяцстлцйцня аид олан нювляр примитив гурулуша малик олуб, бядянляри
ейни юлчцдя олан бярабяр кирпиклярля юртцлцдцр.
Gymnostomata дястясиня аид олан нцмайяндяляр, аьыз дялийи терми-
нал, йяни щцъейрянин юн уъунда вя йа йанда йерляшмяси иля характеризя олу-
нурлар. Бура ясасян йыртыъы инфузорлар дахилдир ки, онларын чохунда аьызятра-
фы ситоплазмада хцсуси чюпъцк апараты инкишаф едир. Бу апарат васитясиля йыр-
тыъы инфузор шикарын бядянини дешир. Нцмайяндялярдян йыртыъы инфузор Didin-
ium nasutum, Dileptus, Holophrya, Prorodon эюстярмяк олар.
Hypostomata дястяси. Йастылашмыш бядяня вя йан тяряфя яйилмиш аьы-
за малик олмалары иля фярглянирляр (Chilodonella, Nassula).
Entodiniomorpha дястяси. Дястяни тямсил едян нювляр эювшяйян щей-
ванларын мядясиндя йашайырлар вя бядянляриндя кутикулйар чыхынтылар, люв-
щяъиклярин олмасы характерикдир. Онлар симбионт олдуглары цчцн бактерийа-
лар вя селлцлоза иля гидаланараг, сащибин щязм просесини йахшылашдырырлар. Илк
дяфя олараг, ентодиниоморфлар иля эювшяйян щейванлар арасында симбиозун
мювъудлуьу ятрафлы шякилдя протозоолог В.А.Доэел тяряфиндян юйрянилмиш-
дир.
Oligohymenophora дястяцстлцйц нцмайяндяляри цч мембранелла
(аьызын солунда) вя бир мембранадан (аьызын саьында) тяшкил олунмуш, аьы-
зюнц кирпикли апаратын олмасы иля сяъиййялянирляр. Бу комплекс tetrahy-
menium адланыр. Бу дястяцстлцйц ики дястя иля тягдим олунур.
Hymenostomata дястяси, нювлярин сайына эюря дя фярглянир, йяни бу-
ра чох сайда нюв дахилдир. Дястяни фяргляндирян яламят – юн щиссясиндя
мембранелла йерляшян узун мембрана иля ящатя олунмуш, аьыз гыфынын (пе-
ристомун) олмасыдыр. Нцмайяндяляринин чоху сярбястйашайан формалардыр.
Бунлардан тярлик-инфузору Paramecium caudatum-у мисал эюстярмяк олар.
Надир щалда паразитлик едян нювляря раст эялинир: балыгларда паразитлик едян
Ichthyophthirius multifilus -у бура аид етмяк олар.

Peritrichida дястяси нцмайяндяляри даирявикирпикли инфузорлардыр. Бу

нювлярдя кирпикляр йалныз аьыз гыфынын ятрафында йерляшяряк, сола бурулмуш

51
спирал ямяля эятирир. Дястяни тямсил едян нцмайяндяляр ясасян отураг щяйат
тярзиня маликдирляр. Ян типик нцмайяндяси вортиселладыр (Vorticella nebulif-
era). Бязи перитрихалар палма аьаъына охшар колонийалар ямяля эятирирляр мя-
сялян, Zoothamnium arbuscula.
Polyhymenophora дястяцстлцйц. Мцасир тяснифатда бу дястяцстц Спи-
ралкирпикли инфузорлар (Spirotricha) йарымсинфи кими тягдим олунур. Дястяни
характеризя едян ясас яламят – саьабурулан вя аьызадюьру эедян спирал
мембранеллалар золаьынын олмасыдыр. Полищименофора дясятяцстлцйцня цч
дястя аиддир: Мцхтялифкирпикли инфузорлар (Heterotricha), Гарныкирпикли инфу-
зорлар (Hypotricha), Азкирпикли инфузорлар (Oligotricha).
Мцхтялифкирпикли инфузорлар (Heterotricha) дястяси ики типдя кирпикля-
рин олмасы иля фярглянир: бцтцн бядяни юртян кичик кирпикляр вя аьызятрафы ири
мембранеллалар. Бура сярбястйашайан ширинсу вя дяниз инфузорлары аиддир.
Мясялян, Stentor polymorphus, Spirostomum ambiguum, Bursaria
truncatella.
Гарныкирпикли (Hypotricha) дястясиня аид олан нювляр бядянляринин
йасты вя вентрал нащиййядя ири сиррлярин олмасы иля фярглянирляр. Бу сируслар
васитясиля гарныкирпиклиляр субстрат цзяриндя щярякят едирляр ( Stylonichia my-
tilus).
Азкирпиклиляр( Oligotricha) дястяси ясасян чохсайлы дяниз планктону-
ну ящатя едир. Бу нювлярин йалныз аьызятрафында кирпикляри олур. Бязи нювляр
назикдиварлы чанаг ифраз едирляр. Нцмайяндяляриндян Ophryoscolex cauda-
tus, Ophryoscolex purkinjei эюстярмяк олар (шякил 14).
Соруъу инфузорларын (Suctoria) йеткин мярщялядя кирпикляри, аьыз
дялийи, аьызятрафы гыфы олмур. Онларын шаршякилли бядяни, чох вахт шахялянян
радиал чыхынтылара маликдир. Отураг щяйат тярзи сцрдцкляри цчцн бу чыхынты-
голлар васитясиля шикары тутурлар. Йяни бу чыхынтылар тутуъу апарат ролуну
ойнайыр. Адятян мцхтялиф кичикюлчцлц кирпикли инфузорларла гидаланан сукто-
рийаларын чыхынтыларынын дахилиндян канал кечир вя голларын уъуна йапышган
дамла ифраз олунур. Шикар-тярлик йапышган дамлайа йапышан кими, онун
мющтявиййаты чыхынты каналы иля сукторийанын ендоплазмасына кечирилир.
Щцъейря дахилиндя макро- вя микронуклеус вардыр (Dendrocometes para-
doxum).
Азярбайъанда Хязяр дянизиндя вя тябии су щювзяляриндя инфузорлар
танынмыш алим Ф.Г.Аьамалыйев вя А.П. Ялийев тяряфиндян тядгиг едилмиш-
дир. Бу мцяллифлярин мялуматларына эюря, Азярбайъанда (Хязяр дянизи дя
дахил олмагла) 18 дястядя ифадя олунмуш, 800 инфузор нювц мялумдур. Он-
лардан Хязяр дянизиндя 550 нюв, ширинсу щювзяляриндя 300 вя Азярбайъан
торпагларында 32 нюв йашайыр. 250-я гядяр нювцн тяйинатыны щяйата кечирян
И.Х.Ялякбяров сярбястйашайан инфузорларын атласыны (2005) тяртиб етмишдир.
Патоэен инфузорлардан Азярбайъанда ясасян Balantidium coli Malmsten. -
ни хцсуси гейд етмяк лазымдыр. Бу инфузору илк дяфя ганахмадан юлмцш
хястянин йоьун баьырсаьында Н.С.Соловйев 1901-ъи илдя Томск шящяриндя

52
ашкарламышдыр. Азярбайъанда бу паразит инфузор дяфялярля хястялярдя
мцяййян олунмуш, адятян хястялик хроники хоралар формасында бирузя верир.
Балантидиум ев щейванларындан йалныз донузларда (12-75%) раст эялир.

Шякил 14. Инфузорлар: I – Didinium nasutum (Gynostomata дястяси), II –

Ichthyophthirius multifilus (Hymenostomata дястяси), III – Vorticella nebulifera
(Peritricha дястяси), IV – Stentor polymorphus (Heterotrichaдястяси), V –
Ophrioscolex caudatus ( Oligotricha дястяси), VI – Соруъу инфузор Dendrocometes
paradoxum

ИБТИДАИЛЯРИН МЯНШЯЙИ, ФИЛОЭЕНИЙАСЫ, ТЯБИЯТДЯ

ВЯ ИНСАН ЩЯЙАТЫНДА РОЛУ

Ибтидаиляр примитив бирщцъейряли еукариотлара аиддирляр. Щазыркы дюв-

рдя еукариотларын прокариотлардан ямяля эялмяси цмумян гябул олунмуш-
дур. Бу фикир, щцъейрядя зцлалларын синтези просесинин охшарлыьы иля дя тясдиг-
лянир. Прокариотлар Йер цзяриндя еукариотлардан яввял ямяля эялмишляр.
Щям прокариотларын щяйат фяалиййятини якс етдирян палеонтоложи галыглар,
щям дя бу организмлярин оксиэенсиз шяраитдя инкишаф едя билмяляри бу фикри
тясдигляйир.
Щазырда ибтидаилярин мяншяйини якс етдирян ики фярзиййя мювъуддур:
суксессив вя ендосимбиотик. Биринъи фярзиййяйя эюря, щцъейрянин мембран
органеллалары, йяни нцвя, митохондриляр, пластидляр, Щолъи апараты тядриъян
(суксессив) прокариот щцъейрянин мембранасындан формалашмышдыр.
Ендосимбиотик фярзиййяйя эюря ися еукариотларын тякамцлцндя мцхтя-
лиф прокариотларын симбиозу бюйцк рол ойнамышдыр. Беля бир фикир мювъуддур
ки, митохондриляр вя хлоропластлар сащибин щцъейрясиндя йашайан симбиотик
бактерийалардан инкишаф едя билярдиляр. Лакин щяр ики фярзиййянин зяиф тяряфля-
ри мювъуддур.
Ибтидаиляр арасында яъдад иля мцгайися олуна биляъяк ян примитив
групу мцяййянляшдирян заман сярбястйашайан формалара диггят йюнял-
тмяк лазымдыр. Бу формалара ися цч тип аиддир. Бунларын арасында инфузорлар

53
даща йцксякдя дурурлар, беляки, щям мцряккяб гурулуша маликдирляр, щям
дя онлары арасында щцъейряцстц гурулуш сявиййясиня малик олан полиенерэид-
ляр мювъуддур. Йалныз Саркомастигофорлар плезиоморф, йяни бцтцн ибтидаи-
лярин цмуми яъдады иля ейнилик (охшарлыг) тяшкил едян илкин яламятляря малик-
дирляр. Лакин саркомастигофорлар да ейниъинсли дейилляр, онларын арасында
Sarcodina, Mastigophora синифляри кяскин сурятдя фярглянирляр. Бу груп ибти-
даилярдян щансынын яъдада даща йахын олмасы щямишя алимлярин мцзакиря
обйекти олмушдур.
Беляки, Пашер (1914) фикир иряли сцрмцшдцр ки, плезиоморф груп кими,
гамчылылар даща мцнасибдирляр. Чцнки онларын бирщцъейряли биткилярля йахын
ялагяси вардыр: мцхтялиф тип гидаланма, прокариотларда беля раст эялинян щя-
рякят органеллалары гамчыларын олмасы, Бундан ялавя, гамчылар Protozoa вя
Metazoa гаметлярында да мювъуддур. Бу алим, саркодинлярдя пелликула вя
гамчыларын олмамасыны, йяни щярякят органелласынын примитивлийини, анимал
гидаланма цсулуна ( фяал фагоситоза) кечидля ялагядар олараг, икинъи дяфя
формалашан бир тязащцр кими гиймятляндирир, бязи саркодинлярдя ися гамчылы
гаметлярын олмасыны, онларын гамчылылардан тюряндийиня бир сцбут кими иряли
сцрцр.
А.Н.Опарин вя бир чох алимляр (1924) илкин груп кими саркодинляри
гябул едирдиляр. Онларын фикриня эюря, юртцйцн олмамасы, дяйишкян бядян
формасы, псевдоподилярин вя щетеротроф гидаланма типинин олмасы – прими-
тивлик яламятидир. Опарин щазыр цзви бирляшмялярля гидаланан организмляри (
щетеротрофлары) илкин организмляр кими гябул едирди.
Сонралар йени елми мялуматларын ялдя олунмасы нятиъясиндя Proto-
zoa –нын мяншяйи айдынлашмаьа башлады. Яввяла, прокариотлар арасында
сяккиз тип метаболизмин олмасы мцяййянляшди ки, бу да илкин бирщцъейряли-
лярдя щансы гидаланма цсулунун олмасы мясялясини мцряккябляшдирди. Mas-
tigophora –да трофик ялагялярин тядгиги эюстярди ки, битки гамчылыларынын чо-
хунда автотрофлудан щетеротрофлуьа кечид мцшащидя олунур. Эюрцнцр ки,
гамчылыларда мцхтялиф гидаланма цсулларынын олмасы, онларын эяляъякдя ав-
тотрофлар вя щетеротрофлара диверэенсийа етмяляриня шяраит йаратмышдыр.
Тядгигатлар нятиъясиндя саркодинлярин садя гурулуша малик олмасы-
нын икинъи характер дашымасы щаггында, йяни сонрадан йенидян формалаш-
масыны тясдигляйян мялуматлар ялдя олунду. Беляки, бязи амюблярын сито-
плазмасында кинетосоманын галыглары ашкарланмышдыр. Бу ися йеткин фярд-
лярдя гамчыларын редуксийа олунмасына дялалят едир. Диэяр тяряфдян, коло-
ниал формаларда вя чохщцъейрялилярдя гамчылы щцъейрялярин амебоид щцъей-
ряляря модификасийа етмяси раст эялинир. Она эюря дя щазыркы дюврдя алимля-
рин чоху Пашерин нюгтейи-нязярини ясас тутараг, мцасир ибтидаилярин яъдады
кими, примитив гурулушлу гамчылара вя мцхтялиф гидаланма цсулларына малик
олан гядим саркомастигофорлары щесаб едирляр. Бу яъдад формалардан цч
будаг айрылмышдыр: саркодинляр, тякамцлъя инкишаф етмиш гамчылылар вя опа-
линляр (мцасир тяснифата эюря).

54
 Щазырда Спорлулар вя Инфузорларын гамчылыларла гощумлуьу шцбщя
доьурмур. Биринъилярин, паразитизмля ялагядар олараг, гурулушу садяляшмиш,
лакин щяйат тскили мцряккябляшмишдир. Онларын гамчылыларла гощумлуьуну
тясдигляйян хцсусиййят – гамчылы гаметлярын галмасы вя хромосомларын зи-
готик редуксийасыдыр. Инфузорларда бир чох органеллаларын полимеразисасийа-
сы баш вермиш вя ъинси просесин хцсуси формасы олан конйугасийа ямяля эял-
мишдир.
Cnidosporidia, Microsporidia типляри эюрцнцр башга мяншялидирляр,
онлары инкишаф тсиклиндя гамчылы фазанын тамамиля олмамасы вя книдоспори-
дилярин амебоид рцшейминин амюблярля охшарлыьына эюря, саркодинлярля яла-
гяляндирмяк лазымдыр.
Mastigophora синфинин эюрцнцр ки, ибтидаи йосунларла филоэенетик яла-
гяси вардыр. Йашыл гамчылылары (Phytomonadina, Dinoflagellata, Euglenoidea,
Chrysomonadina) ибтидаи йосунлара аид етмяк мцмкцндцр.
Паразитлик едян ибтидаиляр ися тарихъя даща эеъ, Йер цзяриндя
чохщцъейряли щейванлар ямяля эялдикдян сонра формалашмышлар. Демяк олар
ки, бирщцъейрялилярин бцтцн типляриндя тякамцл просесиндя паразитизмя
уйьунлашмыш формалар мювъуддур.
Ибтидаилярин тябиятдя вя инсан щяйатында ящямиййятини гейд едяр-
кян,илк нювбядя, онларын йашадыглары биотопларда – океан, ширинсу щювзяля-
ри, торпаг, али организмлярин бядяниндя вя с. маддяляр мцбадилясинин био-
сфердя эедишиндя мцщцм рол ойнайырлар. Беляки, су мцщитиндя ибтидаиляр ири-
юлчцлц щейванларын гида кими мянимсядикляри планктонун ясасыны тяшкил
едирляр. Скелети, йяни чанаьы олан ибтидаиляр – фораминиферляр, шцалылар вя зи-
рещли гамчылылар – кокколитофоридляр, ири диб сухурлары ямяля эятирирляр.
Бир чох су ибтидаиляри – седиментаторлар, йяни асылы вязиййятдя олан
цзви щиссяъиклярля вя бактерийаларла гидалананлар, суйун биоложи тямизлянмя-
синдя мцщцм рол ойнайырлар (биофилтратлар, йяни биосцзэяъляр).
Торпаг амюбляры, инфузорлар вя гамчылылар, торпаг фаунасынын ясасы-
ны тяшкил етмякля, торпагямляэялмя просесиндя иштирак едирляр. Бир чох ибти-
даиляр али щейванларын ян ящямиййятли симбионтлар групуну тяшкил едирляр:
организмдя мцбадиля просесляри вя щязми йахшылашдырырлар мясялян, эювшяй-
ян щейванларын мядясиндя йашайан инфузорлар, термитлярин баьырсаьында йа-
шайан вя сащибин гидаланма заманы гябул етдийи селлцлозаны парчалайан
гамчылылар.
Инсан организминдя ибтидаилярин 30 нювц паразитлик едир ки, онлар-
дан бязиляри олдугъа тящлцкяли протозой хястяликлярини – амюбиаз, трипано-
сомозлар, лейшманиозлар, лямблиоз, трихомониаз, малйарийа, токсоплаз-
моз, балантидиаз ямяля эятирирляр(ъядвял 2).
Сон заманлар эениш сурятдя ибтидаилярдян биотехнолоэийада истифадя
етмяйя башламышлар. Балыг заводларында кюрпя балыглары йемлямяк цчцн
инфузорлары чохалдырлар. Бюйцк шящярлярдя сутямизлямя системляриндя истифа-
дя цчцн бактерийа вя цзви бирляшмялярля гидаланан бязи инфузорлар, гамчылы-
ларын културасы сахланылыр.

55
 Ибтидаиляр су щювзяляринин цзви бирляшмялярля чирклянмясинин сявиййя-
сини мцяййянляшдирмяк цчцн биоиндикатор кими истифадя олунурлар, чцнки бир
чох гамчылылар вя инфузорлар буна чох тез реаксийа верирляр. Адятян ибтидаи-
лярин нюв тяркибиня эюря су нощурларынын евтрофлуьуну, йцксяк дяряъядя
чипклянмясини гиймятляндирмяк мцмкцндцр.

Ъ я д в я л 2. МДБ юлкяляриндя инсанын протозой хястяликляри

Мяруз
Паразитин системати-
Паразитлярин нювц Хястялик галан Инвазийа
када вязиййяти
орган
Дизентерийа амюбсы Саркодинляр синфи Амебиаз Баьырсаг Баьырсагла
(Entamoeba histolytica) (Sarcodina)

Лейшманийа (Leishmania Гамчылылар синфи Дяри лейшма- Дяри Инокулйа-

tropica) (Mastigophora) ниозу сийа

Лямблийа (Lamblia Гамчылылар синфи Лямблиоз Баьырсаг, Баьырсагла

Intestinalis) (Mastigophora) гараъийяр
Трихомонада(Trichomon Гамчылылар синфи Трихомониаз Сидик – Ъинси йолла
as vaginalis ) (Mastigophora) ъинси
цзвляри
Малйарийа плазмодиси Спорлулар типи 3-эцнлцк Ган ерит- Инокулйа-
(Plasmodium vivax) (Sporozoa),Коксиди малйарийа роситляри сийа
кимиляр синфи(Cocci
diomorpha)
Токсоплазма Спорлулар типи(Spor Токсоплаз- Дахили Баьырсагла
(Toxoplasma gondii) ozoa),Коксидикимил моз органлар
яр синфи(Coccidio-
morpha)

Балантиди (Balanthidium Инфузорлар типи Балантидиаз Йоьун Баьырсагла

coli) (Ciliophora), баьырсаг
Кирпикли инфузорлар
синфи (Ciliata)

56
 Мцзакиря мювзулары

1. Еукариот бирщцъейрялилярин гурулушунда мювъуд олан фяргли ъящятляр:

Protozoa –ларын прокариотлардан фярги. Еукариотларын мяншяйи щаггында
фярзиййяляр.
2. Protozoa –да мцхтялиф функсийалары йериня йетирян органеллаларын типляри.
3. Ибтидаилярдя дайаг-щярякят органеллалары вя щярякятин типляри.
4. Ибтидаилярдя гидаланма цсуллары вя щязм органеллалары.
5. Екосистемин гида зянъириндя ибтидаилярин ролу.
6. Ибтидаилярдя нцвя апаратынын типляри вя онларын бюлцнмя цсуллары.
7. Ибтидаилярин чохалмасы вя щяйат тсиклляринин мцхтялифлийи.
8. Protozoa типляриндя апоморфлуг(органларын морфолоэийасында тякамцл
инкишафыны якс етдирян яламятляр) вя плезиоморфлуг (органларын морфо-
лоэийасында илкин щалы якс етдирян яламятляр).
9. Ибтидаилярин типляри арасында филоэенетик ялагяляр.
10. Инсан вя щейванларда протозой хястяликляри вя онларын профилактикасынын
цсуллары.
11. Инсанын тясяррцфат фяалиййятиндя ибтидаилярдян истифадя йоллары.
12. Ибтидаилярин эеоложи сцхурларын формалашмасында ролу вя индикатор, био-
индикаторлар кими истифадя олунмасы.

ЧОХЩЦЪЕЙРЯЛИЛЯР (METAZOA) ЙАРЫМАЛЯМИ

Бирщцъейряли вя чохщцъейрялилярин мцгайисяси адятян онларын щяйат
тсиклляринин мцгайисяси шяклиндя, йяни инкишафларынын бцтцн мярщяляляринин
гурулушу вя ардыъыллыьынын мцгайисяси формасында щяйата кечирилир. Она эюря
дя чохщцъейрялиляр йарымаляминя аид олан групларын мяншяйини вя сяъиййяви
хцсусиййятлярини характеризя етмямишдян яввял онлары бирщцъейрялилярдян
фяргляндирян ясас яламятляря нязяр йетирмяк лазымдыр.
Щцъейря нязяриййясиня эюря, организмляри тяшкил едян бцтцн щцъей-
ряляр бир-бириня щомоложидыр, йяни бцтцн щцъейряляр ейниадлы тяркиб щиссяля-
риндян – нцвя, ситоплазма вя органоидлярын минимал йыьымындан ибарятдир.
Чохщцъейряли организмляр дя бирщцъейрялиляр кими, щцъейряви гуру-
луша маликдирляр, йяни щцъейряляр групу вя онлардан формалашан тюрямяляр-
дян тяшкил олунмушлар. Бир чох алимлярин фикринъя, бирщцъейряли организмляр
щцъейря дейил, беляки, щцъейря анлайышыны йалныз чохщцъейрялиляря тятбиг ет-
мяк олар, йяни щцъейрянин мащиййяти чохщцъейрялинин бир щиссяси олмасын-
дадыр. Там юзцнцн бир щисяси, йяни щцъейря иля ейнилик тяшкил едя билмямяси
цчцн там ибтидаи дя щцъейря ола билмяз. Демяли, ибтидаи щцъейрялярдян тяш-
кил олмамыш гейрищцъейряви гурулушлу организмдир. Доьрудур, узун илляр
мцхтялиф алимляр бу мясяляйя башга ъцр йанашмышлар. Лакин чохщцъейряли
щейванлар даща йцксяк гурулуш сявиййясиня маликдирляр. Она эюря дя бу
проблемя даща дцзэцн йанашмаг цчцн илк нювбядя, щансы щцъейрянин, йяни

57
ибтидаинин чохщцъейрялилярин щцъейрясиня уйьун эялдийини айдынлашдырмаг
лазымдыр. Ибтидаиляр арасында чохщцъейрялилийя “намизяд” йалныз моноене-
рэидлийя цстцн эялмиш фяал формалар ола билярляр – инфузорлар вя колониал
гамчылылар. Лакин инфузорларын гурулушу примитив чохщцъейрялилярин щцъей-
рясиндян даща мцряккябдир, онлар полиплоид вя полиенерэиддирляр, щалбуки
чохщцъейряли щейванларын типик щцъейряси моноенерэиддир. Демяли, инфузор-
лар дейил.
Гейд етдийимиз кими, чохщцъейряли щейванлар ибтидаиляря нисбятян
даща йцксяк гурулуш сявиййясиня маликдирляр. Беляки, онларын бядяни орга-
низмин мцхтялиф функсийаларыны йериня йетиря билян чохлу сайда щцъейряляр-
дян тяшкил олмушдур. Ибтидаилярдя ися бу функсийалар йалныз бир щцъейря тяря-
финдян йериня йетирилир. Колонийа ямяля эятирян ибтидаилярдя дя бядян чох-
сайда щцъейрялярдян тяшкил олмушдур, лакин онларда щцъейряви дифференсиа-
сийа йохдур. Чохщцъейрялилярдя ихтисаслашмыш щцъейряляр мювъуд олдуьу вя
щяр груп йалныз мцяййян функсийаны йериня йетиря билдийи цчцн онлар сярбяст
йашайа билмирляр. Щалбуки, колониал ибтидаилярдя айрылмыш щцъейря бир
мцддят сярбяст йашайа билир вя сонрадан, бюлцняряк колонийаны ямяля эяти-
рир.
Чохщцъейрялиляр, организмин тамлыьыны щцъейряарасы мювъуд олан
гаршылыглы тясир ясасында сахладыглары щалда, ибтидаилярдя бу, бир щцъейря да-
хилиндя просеслярин юз-юзцня тянзимлянмяси щесабына баш верир.
Чохщцъейрялилярин онтоэенези, йумурта щцъейрясинин бюлцнмяси,
бластомерлярин ямяля эялмяси вя сонрадан онлардан дифференсиасийа етмиш
щцъейряляр вя органлары олан организмин формалашмасы просесляри иля харак-
теризя олунур. Бирщцъейрялилярин онтоэенези ися щцъейря дахилиндя органелла-
ларын формалашмасы вя бюйцмя иля нятиъялянир. Ибтидаилярин бюлцнмяси,
чохщцъейряли организмлярдя олдуьу кими, бюйцмяйя дейил, чохалмайа
хидмят едир. Бу бахымдан, колониал ибтидаиляр аралыг мювге тутурлар, йяни
онларда щцъейрялярин бюлцнмяси йени колонийаларын ямяля эялмясиня сябяб
олур.
Адятян чохщцъейряли щейванлар ириюлчцлц организмлярдир. Юлчцляринин
бюйцк олмасы, мцбадиля просесляринин мцряккябляшмяси вя тякмилляшмяси-
ня, дахили мцщитин формалашмасына имкан вермишдир. Мцбадиля просесляри-
нин тякмилляшмяси ися чохщцъейрялиляря щяйат просесляринин даща давамлы
олмасыны, йяни щемеостазын формалашмасыны, мухтариййяляшмясини вя щяйат-
ларынын узун олмасыны тямин етмишдир.

Чохщцъейряли щейванларын мяншяйи

Чохщцъейряли щейванларын мяншяйинин мцяййянляшмяси проблеминин
щялли чох бюйцк нязяри ящямиййят кясб едир, беляки, щейванларын тякамцл
просесиндя гурулушунун формалашмасы вя фярди инкишафыны анламаьа имкан
верир. Чохщцъейрялилярин мяншяйиня даир чохлу фярзиййяляр мювъуддур.
Алимлярин бир чоху метазоаларын протозоалардан ямяля эялдийини гябул

58
едирляр. Ясас кими ися ибтидаилярин щцъейрясинин структур компонентляринин
гисмян вя йа тамамиля чохщцъейрялиляринки иля уйьунлуг тяшкил етмясини эю-
стярирляр. Бундан ялавя, бязи протозоаларда чохщцъейрялилийя кечид яламят-
ляри бирузя верир. Адятян бу тенденсийа даща айдын шякилдя чохнцвяли поли-
енерэид ибтидаилярдя – опалина, миксоспоридиляр, бязи инфузорлар, шцалылар,
фораминиферляр вя колонийа ямяля эятирян формаларда (Волвокс) эюрцнцр.
Бязян дя ибтидаилярдя инкишафын айры-айры фазаларында чохщцъейрялилийин яла-
мятляри ифадя олунур мясялян, миксоспоридилярин спорлары.
Беляликля, протозоаларда полиенерэидлийин тязащцрц вя колонийа ямя-
ляэятирмя хцсусиййяти метазоаларын мяншяйиня даир фярзиййялярин ишляниб ща-
зырланмасына ясас вермишдир. Ибтидаилярин щансы групунун тякамцлдя илкин
мярщяля кими гябул олунмасындан асылы олараг, щямин фярзиййяляр ики група
бюлцнцр – колониал вя полиенерэид нязяриййяляр.
Колониал фярзиййя тяряфдарлары чохщцъейрялилярин яъдады кими, коло-
нийа ямяля эятирян бирщцъейрялиляри гябул едирляр (шякил 15).
1. Metazoa –нын мяншяйиня даир биринъи колониал нязяриййя 1874-ъц
илдя Е.Щеккел тяряфиндян иряли сцрцлмцш вя «гастрейа» адыны алмышдыр (шякил
15, I). Бу алим метазоаларын протозой яъдады кими гамчылыларын шаршякилли
колонийасы “бластейа” – ны гябул едирди. Буну бцтцн чохщцъейрялилярин ем-
брионал инкишафында охшар бластула мярщялясинин олмасы иля ясасландырырды.
Щямин нязяриййяйя эюря, тякамцл просесиндя бластейадан инваэинасийа
(йяни дахиля чякилмя) йолу иля баьырсаг бошлуьу олан илк икигатлы чохщцъейря-
ли йарана билярди. Метазоаларын бу щипотетик (фярз олунан) яъдады, чохщцъ-
ейрялилярин инкишафында олан гаструла мярщялясиля охшарлыг тяшкил етдийи цчцн
Щеккел тяряфиндян “гастрейа” адландырылмышдыр. Щеккелин фикринъя, гастрейа
сярбястцзян, аьызла тяъщиз олунмуш икигат щейван олмушдур. Онун гамчылы
щцъейрялярдян ибарят олан хариъи гаты ектодерманы ифадя етмиш вя щярякят
функсийасыны йериня йетирмишдир, дахили гаты ямяля эятирян щцъейряляри ися (ен-
тодерма) щязми щяйата кечирмишляр. Щеккеля эюря, гастрейадан, илк нювбя-
дя, икигатлы щейванлар – баьырсагбошлуглулар ямяля эялмишляр.
2. О.Бйцчли 1884-ъц илдя “гастрейа” нязяриййясини инкишаф етдиряряк,
“плакула” фяпзиййясини ишляйиб щазырламышдыр (шякил 15, II). О.Бйцчлинин фик-
ринъя, бластейа тякамцлъя даща инкишаф етмиш форма олдуьу цчцн щипотетик
колониал яъдад даща садя, лювщяшякилли бирщцъейряли колонийа шяклиндя ол-
мушдур мясялян, мцасир Gonium кими. Беля лювщянин араланмасы нятиъясин-
дя икигатлы щипотетик яъдад “плакула” формалашмышдыр. Сонрадан бу плаку-
ладан, икигатлы лювщянин финъан шяклиндя яйилмяси нятиъясиндя гастрейа ямяля
эяля билярди. Бйцчлинин бу йени вариантынын ямяля эялмясиня сябяб, щямин
дюврдя примитив икигатлы чохщцъейряли щейван –трихоплаксын (Trichoplax)
гурулушунун мцяййянляшмяси олмушдур. Мцяллифин фикринъя, трихоплакса
охшар щейванлар «плакула» иля «гастрейа» арасында аралыг мювге тута биляр-
ляр. Беляки, трихоплаксын алт гатынын щцъейряляри хцсуси щязм ферментляри иф-
раз етмякля, сцрцндцкляри субстратлар цзяриндяки бактериал пярдяни щязм
едя билирляр. Тякамцл нятиъясиндя ися сонралар примитив плакулайабянзяр ор-

59
ганизмлярин алт гатынын щцъейряляриндян гастрейанын ентодермасы, цст гат-
дан ектодерма формалашмышдыр.
3. Metazoa мяншяйинин ясас мащиййятини ачан колониал фярзиййя
1886-ъи илдя рус биологу И.И.Мечников тяряфиндян иряли сцрцлмцш вя «фагоси-
телла» нязяриййяси адландырылмышдыр. Бу фярзиййянин иряли сцрцлмяси алимин фа-
госитоз просеси, йяни щцъейрядахили щязм иля баьлы апардыьы тядгигатлар ня-
тиъясиндя баш вермишдир. И. Мечников чохщцъейряли щейванларда щцъейряда-
хили щязми – фагоситозу ашкар етмиш вя гиданын бу цсулла щязмини, баьырсаг
бошлуьу щязминдян даща примитив олдуьуну эюстярмишдир. Онун фикринъя,
илк чохщцъейрялиляр гурулушъа «гастрейа»дан даща примитив олмушлар вя
демяли, онларын баьырсаг бошлуьу олмадыьы цчцн бошлугда щязм просеси
баш веря билмязди. И. Мечников, фярз олунан яъдадын щансы гурулушда ол-
дуьуну мцяййянляшдирмяк мягсядиля, ян примитив щесаб етдийи сцнэярлярин
онтоэенезини тядгиг етмяйя башламышдыр.
Мялум олмушдур ки, сцнэярлярин инкишафында икигатлы мярщяля, бла-
стуланын инваэинасийасы йолу иля дейил, хариъи гатын айры-айры щцъейряляринин
рцшейм бошлуьуна (бластосел) миграсийасы васитясиля баш верир. Дахили па-
ренхима щцъейряли сцрфяни паренхимула адландырмышдыр. Она эюря дя
И.Мечников паренхимуланы чохщцъейрялилярин фярз олунан яъдадынын - фаго-
сителланын ъанлы модели кими гябул едирди (шякил 15, III). Алимя эюря, фагоси-
телла филоэенездя гамчылыларын шаршякилли колонийасындан щцъейрялярин коло-
нийа дахилиня миграсийасы, йяни йердяйишмяси йолу иля формалаша билярди. Бу
заман гамчыларла тяъщиз олунмуш хариъи гатын щцъейряляри щярякяти (кино-
бласт), дахилдя йерляшян амюбвари гамчысыз щцъейряляр ися (фагоситобласт)
фагоситозу щяйата кечирмишляр.
И.И.Мечниковун нязяриййяси мащиййятъя даща дольун олдуьу цчцн
чох алимляр тяряфиндян гябул олунмуш вя инкишаф етдирилмишдир. Фагосителла
нязяриййясини гябул едиб, онда ясаслы дяйишикликляр апаран алимляр
А.А.Захваткин вя А.В.Иванов олмушдур.
А.А.Захваткин 1949-ъу илдя «синзооспора» фярзиййясини иряли
сцрмцшдцр. Бу фярзиййяйя эюря, чохщцъейрялилярин яъдады кими, бир чохлары-
нын щесаб етдийи йашыл гамчылыларын колонийасыны (Volvox типли) гябул етмяк
олмаз, чцнки онларда биткиляря хас олан щолофит гидаланма цсулу вя хромо-
сомларын зиготик редуксийасы мювъуддур. Метазоалара башланьыъ вермиш
ибтидаи колонийанын онтоэенезиндя щолофит гидаланма дейил, щолозой типли
гидаланма вя хромосомларын гаметик редуксийасы олмалыдыр.
А.Захваткинин ялавяляриндя илк чохщцъейряли щейванын эюрцнцшц дя юз як-
сини тапмышдыр. О, беля щесаб едирди ки, Мечниковун фагосителласы чохщцъей-
рялилярин йеткин формасынын эюрцнцшцнц дейил, йалныз онларын сцрфясинин –
синзооспоранын гурулушуну якс етдирир. Чохщцъейрялинин йеткин формасы ися
отураг щяйат тярзи кечирян колонийа типли, сцнэяря охшар яъдад олмушдур.
Лакин А.Захваткинин синзооспора фярзиййяси гябул едилмямишдир, чцнки
отураг колонийанын бцтцн метазоаларын тякамцл бойу инкишафына тякан
вермяси гябул едилмяз иди.

60
 Мцасир дюврцн ян танынмыш зоологларындан бири А.В.Ивановун
1967-ъи илдя метазоаларын мяншяйи проблеминя даир ачыгламалары олдугъа
ящямиййятли олмушдур. Беляки, о, ясас кими, ялбяття, Мечниковун фагосител-
ла нязяриййясини эютцрмцшдцр, лакин колониал яъдад кими, щолозой гидалан-
ма цсулуна малик олан хоаноситлярин (йахалыглы гамчылылар) колонийасыны
гябул едирди. Бунун цчцн фагосителланын ъанлы модели кими, сцнэярин парен-
химуласыны дейил, трихоплаксы эюстярирди. Беляки, трихоплакс гурулушъа фаго-
сителлайа даща чох охшайыр.
А.В.Иванова эюря, фагосителла тякамцл нятиъясиндя примитив щцъей-
рядахили гидаланма – фагоситоза малик олан типляря – Лювщяшякиллиляря (Pla-
cozoa) вя Сцнэярляря (Spongia) башланьыъ вермишдир. Сонрадан аьыз, баьыр-
саг бошлуьу вя баьырсаг щязминя малик олан икигатлы щейванларын ямяля
эялмяси баш вермишдир (шякил 15, IV)

Шякил 15. Чохщцъейрялилярин мяншяйини якс етдирян колониал фярзиййялярин

схеми (Шаровайа эюря): I – Щеккелин фярзиййяси, II – Бйцчли фярзиййяси, III – Меч-
никовун фярзиййяси, IV – Ивановун фярзиййяси

Полиенерэид фярзиййяляр чохщцъейрялилярин яъдадынын полиенерэид иб-

тидаи олмасына ясасланырлар. Илк дяфя олараг, метазоанын полиенерэид прото-
зоадан формалашмасы фикри Иеринг тяряфиндян иряли сцрцлмцш вя сонрадан,
йугослав зоологу Иован Щаъы тяряфиндян 1963-ъц илдя инкишаф етдирилмишдир.
И. Щаъынын фикринъя, метазоаларын яъдадлары инфузорлар, илк чохщцъейрялиляр
ися йасты гурдлар (планарийалар) олмушлар. Бу заман чохщцъейрялинин фор-
малашмасы просеси селлйцларизасийа(«айры-айры щцъейряляря парчаланма»),
йяни бирщцъейрялинин щцъейрясиндя нцвяляр ятрафында щцъейрялярин тяърид
олунмасы йолу иля баш вермишдир. Бу алимя эюря, инфузорларын ектоплазма-
сындан вя макронуклеусун тюрямяляри олан нцвялярдян ибарят юртцк щцъей-
ряляри (ектодерма), ендоплазма вя микронуклеусун тюрямяляри олан нцвя-

61
лярдян дахили паренхима (ентодерма вя мезодерма), мцхтялиф органелла-
лардан ися илк чохщцъейрялинин органлары ямяля эялмишдир. Чох вахт бу поли-
енерэид фярзиййяни селлйцлйар нязяриййя адландырырлар. Доьрудур, бу нязя-
риййя диггятя лайиг олса да елми дялилляри кифайят гядяр инандырыъы дейилдир.
Чцнки мцяллиф чох сайда механики сящвляря йол веряряк, изащы айдын олмай-
ан нятиъяляря эялмишдир. Мясялян, протозоалардан йцксяк инкишаф сявиййяси-
ня малик олан цчгатлы щейванларын – гурдларын формалашмасыны сцбут едя
билмир. Бу фярзиййядя, щямчинин щцъейря нязяриййяси, рцшейм гатларынын
ямяляэялмяси нязяриййяси, биоэенетик ганун, щомоложи структурлар, яъдад-
ларын вя онларын тюрямяляринин щяйат тсиклляринин хцсусиййятляри нязяря алын-
мамышдыр.
Беляликля, чохщцъейрялилярин мяншяйиня даир мювъуд олан бцтцн фяр-
зиййяляри тящлил етдикдя, щазыркы дювр цчцн ян ъидди вя елми дялиллярля сцбут
олунан И.И.Мечниковун фагосителла нязяриййяси, еляъя дя бу нязяриййяни
мцасир елми наилиййтляр ясасында инкишаф етдирмиш А.В.Ивановун фикирляри
гябул олунандыр.

Ъ я д в я л 3. Metazoa мяншяйини якс етдирян фярзиййяляр

Protozoa олан Чеврилмя Metazoa чохщцъейря- Яъдадын ъанлы

Фярзиййя
колониал яъдад просеси лилярин яъдады модели
«Гастрейа» Бластейа(биргатлы Инваэинасийа Гастрейа(аьызлы, ики- Гаструла вя баьыр
(Щеккел, 1874) шаршякилли) гатлы шаршякилли) сагбошлуглуларын
сцрфяси
«Плакула» Йасты биргатлы Колонийанын Гастрейа (аьызлы, Трихоплакс,
(Бйцчли, 1884) колонийа парчаланмасы икигатлы) гаструла
вя гатланмасы
«Фагосителла» Бластейа(биргатлы Иммиграсийа Фагосителла (аьызсыз, Сцнэяр сцрфяси
(Мечников, 1886) шаршякилли) икигатлы) - паренхимула

«Фагосителла» Йахалыглы гамчылы- Иммиграсийа Фагосителла (аьызсыз, Паренхимула,

(Иванов, 1967) ларын колонийасы икигатлы) трихоплакс
(бошлугсуз)

Metazoa йарымаляминин тяснифаты. Щазырда бцтцн чохщцъейрялиляр

мцхтялиф гурулуш сявиййясиня малик олан цч бюлмяцстлцйцндя ъямляширляр: 1.
Фагосителлакимиляр (Phagocytellozoa); 2. Паразоалар (Parazoa); 3. Али вя йа
ясл чохщцъейрялиляр (Eumetazoa).
Биринъиляр, йалныз ики тип – гамчылы щярякят (кинобласт) вя фагоситар вя
йа щязми щяйата кечирян (фагоситобласт) щцъейрялярля тямсил олунмушдур.

62
Бу щцъейряляр чох асанлыгла бири-диэяриня чевриля билир. Щязм щцъейрядахили-
дир.
Икинъиляр, чохтипли щцъейрялярдян тяшкил олунсалар да, бунларын то-
хума вя органлары йохдур. Щязм щцъейрядахилидир.
Цчцнъцляр, чохлу сайда дифференсиасийа етмиш щцъейрялярдян тяшкил
олунмушлар, тохума вя органлара маликдирляр. Щязм щям щцъейрядахили,
щям дя баьырсаг бошлуьунда щяйата кечир.

БЮЛМЯЦСТЛЦЙЦ I. ФАЭОСИТЕЛЛАКИМИЛЯР (PHA-

GOCYTELLAZOA)

Лювщяшякиллиляр (Placozoa) типи

Бу типя ъями ики нюв щейван аиддир: Trichoplax adhaerens, Trichop-

lax reptans. Бу примитив щейванлары сяъиййяляндирян ясас хцсусиййят, аьызын,
щязм бошлуьунун, формалышмыш тохума вя органларын олмамасыдыр. Гуру-
лушъа онлар, фярз олунан яъдада, йяни фагосителлайа чох бянзяйирляр. Она
эюря дя бюлмяцстлцйц фагосителлакимиляр адланыр.
Трихоплакс чох кичикюлчцлц ( 4 мм), йасты бядян гурулушуна малик
олан вя юртцк гатын гамчылы щцъейряляри васитясиля йосунлар цзяриндя щярякят
едян дяниз щейваныдыр, ясасян Атлантик вя Сакит океанда раст эялинир. Бу
щейванын дахилиндя щязм вакуоллары иля тяъщиз олунмуш фагоситар щцъейря-
ляр вардыр (шякил 16).

63
Шякил 16. Трихоплаксын гурулушу: А – Trichoplax adhaerens щярякят заманы
(Шулса эюря), Б – Trichoplax sp. Ениня кясийи (Иванова эюря): 1 – бел епителиси, 2 – ме-
зенхим щцъейряляри, 3 – гарын епителиси, 4 – мезенхим щцъейря дахилиндя щязм вакуолу

Илк дяфя олараг, трихоплакс 1883-ъц илдя Ф.Шулс тяряфиндян дяниз ак-
вариумунда ашкарланмыш вя примитив чохщцъейряли щейван нювц кими, тяйи-
наты щяйата кечирмишдир. Trichoplax adhaerens ады да щямин алим тяряфиндян
верилмишдир. Лакин Шулсун трихоплаксын биолоэийасы вя инкишафы щаггындакы
мялуматлары натамам иди.
ХХ ясрин яввялляриндя (1907) Т.Крумбах трихоплаксын йеткин фор-
ма дейил, медузаларын сцрфяси олдуьуну эюстярмякля онун эяляъяк тядгиги-
ни мцмкцнсцзляшдирди. Нятиъядя, бу ян примитив чохщцъейрялинин тядгиги
1971-ъи иля гядяр апарылмады. Йалныз К.Грел трихоплаксын ъинси йолла, йяни
йеткин организм кими, чохалмасыны мцшащидя етдикдян сонра она гаршы
диггят артды. Илк дяфя олараг, К.Грел трихоплаксын йумурта щцъейрясинин
формалашмасы вя бюлцнмяси просесини тядгиг етмишдир. Рус зоологу
А.В.Иванов ися (1973) бу щейваны ъанлы модел кими, чохщцъейрялилярин
мяншяйиня даир мцасир нязяриййяни тякмилляшдиряркян гябул етмишдир.
Хариъи эюрцнцшъя амюбя охшайан бу примитив чохщцъейряли, йосун-
лар цзяриндя йашайыр вя онун бядянини юртян гамчылы щцъейряляр алт «гарын»
нащиййясиндя силиндрик, щцндцр, цст «бел» нащиййядя ися йастылашмыш форма-
дадырлар. Бядянин дахили, «лятлик» ямяля эятирян (бошлуглар) мцхтялиф формалы
ясасян дя ийшякилли вя амебвари щцъейрялярля долудур (шякил 16, Б).
Трихоплакс ики цсулла гидаланыр: хариъи щязм вя фагоситоз. Биринъи
щязм цсулу илк дяфя К.Грел тяряфиндян юйрянилмишдир. О, трихоплаксын щяря-

64
кят етдийи субстрат цзяриндяки бактериал юртцйц щялл едян ферментляри синте-
зетмя габилиййятиня малик олдуьуну мцяййянляшдирмишдир. Щямин алим,
трихоплаксын йалныз бу цсулла гидаландыьыны зянн едяряк, бу щейванын яъда-
дынын «плакула» (О.Бйцчлийя эюря) олдуьуну иддиа етмишдир.
Икинъи гидаланма цсулу фагоситоздур, доьрудур, трихоплаксын
амебвари щцъейряляриндя щязм вакуоллары чохдан мялум олса да онларын
ясл тябияти йалныз 1986-ъы илдя дягигляшдирилмишдир. Беляки, алман алими Вен-
дерот експериментал йолла трихоплакс щцъейряляриня фагоситозун хас ол-
дуьуну сцбут етмишдир. Щямин алим трихоплаксы майа эюбялякляри иля гида-
ландырмыш вя фагоситозун бу щейван цчцн ясас гидаланма цсулунун ол-
дуьуну эюстярмишдир. Беляки, трихоплакс гида щиссяъиклярини гамчылары иля бел
нащиййясиня ютцрмцш, орада ийшякилли щцъейряляр, гамчылы щцъейряляр апасын-
да мювъуд олан мясамялярдян хариъя йюняляряк, щиссяъикляри мянимсямиш-
ляр. Сонрадан гида иля долмуш вакуоллу щцъейряляр гысалараг, амебвари
форманы алыб, паренхима дахилиндя юз йерини тутмушдур. Щязм просеси бит-
дикдян сонра щцъейряляр йенидян ийшякилли форманы бярпа етмишляр.
Беляликля, Вендеротун тядгигатларынын нятиъяляри, И.И.Мечниковун
идейасынын дцзэцн олдуьуну тясдиглямишдир: фагоситоз чохщцъейрялилярдя ян
примитив гидаланма цсулудур.
К.Грелин сцбут етдийи кими, трихоплакс гейри-ъинси вя ъинси йолла чо-
халыр. Гейри-ъинси чохалма бюлцнмя вя йа бел нащиййясиндя «щуъейря топлу-
сунун» айрылмасы йолу иля баш верир.
Гейд етдийимиз кими, йумурта щцъейрясинин инкишафы вя бюлцнмяси
мялум олса да (Грел, 1971) еркяк ъинси щцъейрялярин - С-шякилли спермилярин
мцяййянляшмяси йалныз 1981-ъи илдя мцмкцн олмушдур. Майаланмыш йу-
мурталарын бярабяр бюлцнмяни кечириб, 32 бластомер формалашана гядяр
инкишафы юйрянилмишдир. Лакин сцрфя мярщялясинин олуб-олмамасы мялум
дейилдир.

БЮЛМЯЦСТЛЦЙЦ II. ПАРАЗОАЛАР (PARA-

ZOA)

Сцнэярляр (Spongia) типи

Паразоалар примитив чохщцъейрялилярдир. Онларда чохлу сайда диффе-

ренсиасийа етмиш щуъейряляр мювъуддур вя тохуманын формалашмасы тен-
денсийасы айдын нязяря чарпыр. Доьрудур, бу примитив орнаизмлярдя ихтисас-
лашмыш органлар йохдур, лакин фагосителлакимилярдян фяргли олараг, онларда
мцхтялиф функсийалары йериня йетирян мцхтялиф тип щцъейряляр вардыр ки, бу

65
организмлярин тякамцлъя даща йцксякдя дурмасына дялалят едир. Паразоа-
лар тамамиля щярякятсиздирляр, йяни онларын ъанлы организм олмасы щейван-
лара хас олан гидаланма вя чохалма цсулуна эюря тясдиглянир.
Паразоалара (латынъа тяръцмяси «щейванкимиляр») йалныз бир тип
Spongia аиддир. Ясасян дянизлярдя, надир щалларда ширинсу щювзяляриндя йа-
шайырлар. Нцмайяндяляри мцхтялиф формада – финъан, кисявари, сухурабян-
зяр, шахялянян будаглар вя с. олур. Тяк-тяк формаларла йанашы колонийа
ямяля эятирян нювляри даща чохлуг тяшкил едир.
Илк дяфя олараг, бу отураг щяйат тярзи сцрян вя узун мцддят битки-
лярля щейванлар арасында аралыг форма кими( зоофитляр) гябул едилян орга-
низмлярин, щейванлар аляминя аид едилмяси 1765 –ъи илдя Р.Еллис тяряфиндян
щяйата кечирилмишдир. Бу алим, суйун щямин организмлярин бядян сятщиндя
олан чохсайлы мясамялярдян дахилиня филтрасийасы вя бу заман щолозой типли
гидаланманын реаллашмасыны мцшащидя етмишдир. Сярбяст бир тип кими ися
1836-ъы илдя Р.Грант тяряфиндян тяклиф олунмушдур.
Мцасир дюврдя Сцнэярляр типиня 5000-я гядяр нюв дахилдир. Палео-
нтоложи мялуматлар бу организмлярин кембрийягядярки дюврдян мювъуд
олдуьуну сцбцт едир.
Типин цмуми характеристикасы. Гейд олундуьу кими, сцнэярляр при-
митив щейванлардыр. Онларын примитивлийи йалныз щярякятсиз олмалары иля дейил,
щямчинин тохума, органларынын олмамасы, йцксяк сявиййядя реэенерасий-
аетмя вя щцъейряляринин бир-бириня чеврилмя габилиййятинин олмасы, синир вя
язяля щцъейряляриндян мящрумлуьу хцсусян дя йалныз щцъейрядахили щязмин
мювъудлуьу иля тясдиглянир.
Сцнэярляри фяргляндирян башга бир хцсусиййят, онлары механики тясир-
дян вя йыртыъыларын щцъумундан горуйан скелетин олмасыдыр. Скелет мцхтя-
лиф мяншяли ола биляр: минерал (ЪаЪО3, СиО2), цзви, буйнуз маддясиндян(
спонэин) бязян дя гарышыг тябиятли. Лакин мяншядян асылы олмадан щямишя
скелетин тяркибиндя спонэин компоненти вардыр.
Сцнэярлярин бядяниндя мцтамади су ъяряйаны баш верир. Беляки, он-
ларын бядяни мясамялидир. Она эюря дя бязян сцнэярляри «мясамялярдашый-
анлар», йяни Porifera адландырырлар. Щямин мясамялярдян су иля бирликдя
гида щиссяъикляри каналлар васитясиля парагастрал (вя йа атриал) бошлуьа дахил
олур. Су ахыны васитясиля пассив сурятдя гидаланма иля йанашы, тяняффцс, ифра-
зат, чохалма щяйата кечирилир.
Сцнэярляр (Spongia) типиня цч синиф аиддир: Киряъли сцнэярляр(Calcarea
вя йа Calcispongia), Шцшя сцнэярляр (Hyalospongia), Ади
сцнэярляр(Demospongia).
Сцнэярлярин морфолоэийасы вя физиолоэийасы. Колонийа формасында
олмайан, йяни тяк сцнэярлярин ян садя гурулушу кися вя йа финъаншякиллидир.
Адятян яняняви олараг, сцнэярлярин гурулушу иля танышлыг Sycon raphanus –ла
щяйата кечирилир (шякил 17 А).

66
Шякил 17. Сцнэярлярин гурулушу. Sycon raphanus: А. I - Йарылмыш парагастрал
бошлугла цмуми эюрцнцшц(Пфуртшеллеря эюря): 1 – аьыз вя йа оскулум, 2 – бядян бош-
луьу, 3 – каналлар; A. II – 1 – мезенхимада улдузвари щцъейряляр, 2 – йумурта щцъейряси
мцхтялиф инкишаф мярщялясиндя, 3 – ютцрцъц каналлар(интеркалйар бошлуглар), 4 – гамчылы
каналларын диварыны юртян хоаноситляр, 5 – кечириъи каналларын диварыны юртян йасты епители
щцъейряляри, 6 – спикулалар, 7 – кечириъи каналларын дивар щцъейряляри;

Сцнэярлярин мцхтялиф гурулуш типляри(Щесся эюря): а) аскон, б) сикон, ъ) лей-

кон(охлар бядяндя су ъяряйанынын истигамятини эюстярир)

Бу сцнэяр, щетерополйар(мцхтялифгцтблц) симметрийайа, йяни сцнэя-

рин субстрата бирляшян гаидясиндян вя йухары гцтбдя йерляшян дялийи - оску-
лумундан кечян оха маликдир. Адятян симметрийа оху олан щейванларын
симметрийа мяркязи олмур, она эюря дя фырланма йалныз ох ятрафында
мцмкцн олур мясялян, сцрфядя вя йа щярякятсиз йеткин фярддя. Колонийа
ямяля эятирян сцнэярлярдя чох сайда оскулумлар олдуьу цчцн симметрийа-
нын оху позулур.
Сцнэярин бядян дивары икигат щцъейрялярдян тяшкил олмушдур: хариъи
дермал (ектодерма) вя дахили бошлуьу юртян гастрал (ентодерма). Юртцк гат
пинакоситлярдян, дахили гат ися гамчылы йахалыглы щцъейряляр хоаноситлярдян
ибарятдир. Хоаноситлярин ясас функсийасы суйу филтрасийа етмяк вя фагоситозу
щяйата кечирмякдир. Бу ики гат арасында щялмяшикшякилли маддя – мезо-

67
глейа йерляшир. Мезоглейада мцхтялиф щцъейря елементляри вардыр Бунлара
улдузвари дайаг щцъейряляри колленситляр, скелет щцъейряляри склероситляр, щя-
рякятли амебвари щцъейряляр амебоситляр, дифференсиасийа олунмамыш щцъей-
ряляр археоситляр аиддир. Археоситляр бцтцн щцъейряляря, о ъцмлядян ъинси
щцъейряляря гоноситляря башланьыъ верирляр. Бязян чох зяиф йыьылма габилиййя-
тиня малик олан миоситляря дя раст эялинир. Бязи мянбяляря эюря, пинакоситляр
арасында мясамяляри ачыб-баьлайан хцсуси щцъейряляр – пороситляр вардыр.
Гябул олундуьу кими, сцнэярлярдя синир системи йохдур. Лакин сон
иллярин мялуматлары ону эюстярир ки, мезоглейада бир-бириня чыхынтыларла бир-
ляшян вя ектодерма, гамчылы камерайа чыхынтылар эюндярян хцсуси улдузвари
щцъейряляр вардыр. Бу щцъейряляря гыъыьы нягл едян синир елементляри кими
бахылыр. Лакин ола биляр ки, «синир щцъейряси» кими гябул едилян елементляр,
садяъя олараг, дайаг бирляшдириъи тохума щцъейрялярин, йяни колленситлярин
формаларындан биридир.
Морфоложи гурулушуна эюря цч тип сцнэяр фяргляндирирляр: аскон, си-
кон, лейкон (шякил 17, а, б, ъ). Ян садя гурулушлу аскондур. Адятян аско-
ноид сцнэярляр чох кичикюлчцлц, тяк – тяк мювъуд олан формалардыр. Бядян
цзяриндя олан мясамялярдян дахил олан су, бядяндян кечян каналлар васи-
тясиля хоаноситлярля дюшянмиш атриал бошлуьа кечиб, оскулумдан хариъ олу-
нур (шякил 17 , а). Сиконоид сцнэярлярдя хоаноситляр атриал бошлуьу дейил,
бядян диварында олан чохсайда гамчылы ъибляри дюшяйир. Бу, ъибшякилли эениш-
лянмяляр сцнэярлярин щязм сащясини артырмагла, фагоситозун еффективлийини
йцксялдир. Сиконоид типли сцнэярлярдя атриал бошлуг пинакоситлярля дюшянмиш-
дир (шякил 17, б). Ян мцряккяб гурулуша лейконоид типли сцнэярляр маликдир.
Бунлар чохаьызлы колониал формалардыр. Онларын галын мезоглейындя чохлу
скелет елементляри вардыр. Бядян диварындан чохсайда гамчылы камералары
ялагяляндирян каналлар системи кечир. Лейкон типли сцнэярлярдя су ъяряйаны
мясамялярдян каналлара, орадан гамчылы камералара, бу камералардан
чыхарыъы каналларла атриал бошлуьа кечир. Демяли, лейконоид сцнэярляр ян ири
щязм сащясиня маликдирляр.
Гейд етдийимиз кими, сцнэярлярин скелетини формалашдыран щцъейряляр